Прикорневой объем волос видео: Как сделать объем у корней в домашних условиях: 7 способов

Простые способы сделать феном объем у корней

20.04.2020

Чтобы всегда выглядеть безупречно, женщине достаточно иметь ухоженные волосы и уметь придавать им объем. Рассказываем, как это сделать быстро и без вреда для локонов.

Начес

Надежный и легкий способ. Чтобы сделать прикорневой объем, достаточно отделить несколько прядей на макушке, поочередно начесать их от середины к корням в 3–4 приема (можно дополнительно прижимать плойкой), прикрыть гладкими прядями и зафиксировать лаком.

Это отличный вариант и для тех, кто хочет сделать актуальную прическу с пучком или хвостом и объемной макушкой. В этом случае верхние пряди нужно зафиксировать резинкой или заколкой.

Что понадобится:

• 
  Для начеса используйте специальную щетку, например, Classic
  от Sibel. В ней предусмотрена пневматическая подушка с 7-ю рядами щетины дикого кабана в сочетании с нейлоном, поэтому она быстро приподнимает волосы у корней.

  
  




• 
  Зафиксируйте прическу быстросохнущим лаком Crunchy
  от Lakme (степень фиксации – 3). Он содержит УФ-фильтры и минимум VOC. Лак сохраняет прическу в течение всего дня, легко расчесывается.

  
  

Фен и брашинг

Стилисты всегда упоминают этот способ, рассказывая, как сделать объемные волосы феном. Подсушите их теплым воздухом и разделите на пряди у корней на макушке. Затем приподнимайте с помощью круглой щетки и сушите, используя насадку концентратор. Направлять воздушный поток достаточно в течение 3–4 секунд (следите, чтобы пряди были небольшими). Хорошо, если в фене есть функция моментального охлаждения – это поможет еще лучше зафиксировать прическу. Готовую укладку сбрызните лаком.

Что понадобится:

• 
  Обязательно используйте спрей для термозащиты, например, от Lakme – он предотвращает пересыхание и повреждение волос при тепловом воздействии. В его составе нет парабенов, силиконов, минеральных масел, но есть компоненты, смягчающие локоны, делающие их более послушными.

  
  

• 
  Для создания укладки отлично подойдет профессиональный фен Harizma Classic. Он мощный (1800–2000 Вт) и удобный (эргономичная ручка, кнопки расположены сбоку). Предусмотрено 2 режима скорости воздушного потока, кнопка моментального охлаждения.

  
  

• 
  Термобрашинг Thermiceramic Hot Curl 48мм от Denman отлично справится с задачей создания объема. У него керамическое покрытие, благодаря чему он равномерно прогревается, и при этом не вредит локонам (щетки с металлическим покрытием не рекомендуются – они могут травмировать волосы). Ускоряют процесс сушки и укладки продувные отверстия – сквозь них воздух циркулирует. Щетина – гибкая, нейлоновая – она хорошо захватывает и удерживает пряди.

  
  

Бигуди

Еще один вариант для тех, кто думает, как сделать объем у корней феном. Достаточно подобрать бигуди и завить слегка влажные локоны в прикорневой зоне. Чтобы ускорить процесс укладки, на бигуди можно направить струи холодного воздуха с низкой скоростью обдува, чтобы волосы не разлетались.

Схемы накрутки могут быть разными и зависят от желаемого эффекта – чем больше бигуди, которые «смотрят» в разные стороны, тем естественней будет укладка. Но лучше заранее потренироваться и подобрать идеальную схему для своих волос.

Что понадобится:

• 
  Быстро и аккуратно разделить волосы на пряди поможет расческа Hercules – у нее специально предусмотрен для этого тонкий пластиковый хвостик. Изготавливается она из эбонита и имеет гладкие зубчики с внутренней стороны, чтобы не цеплять волосы при расчесывании.

  
  




• 
  Диаметр бигуди подбирайте в зависимости от длины волос (чем длиннее, тем он больше). Можно использовать бигуди Sibel на липучке – у них ворсистая поверхность, поэтому они закрепляются на волосах без резинок и заломов.

  
  

Не забывайте о фиксирующих средствах.

Рекомендуемые товары

Что еще попробовать

Если феном укладывать волосы вам тяжело, можно просто высушить их (можно даже наклонив голову вниз) и сделать объем другими способами.

Плойка, гофрирование

Создавая объем таки образом, волосы разделяют на пряди на макушке и работают только с нижними. Можно подкрутить волосы у корней плойкой или использовать щипцы-гофре – достаточно пройтись ими буквально 1-2 раза, чтобы «волны» были только у корней. Благодаря этим зигзагообразным изгибам от пластин, пряди, которые укладываются сверху, приподнимаются.

Что понадобится:

• 
  Отличный результат показывают щипцы для креативного дизайна Crimp Designer GP от Harizma. У них – специальные пластины гофре с ультрагладким гальваническим покрытием – оно обеспечивает долговечность, износостойкость.

  
  

• 
  Если волосы пересушены, используйте восстанавливающую серию для поврежденных волос от Lakme – шампунь, кондиционер и маску. В ее основе – органические компоненты (абиссинское масло, волокна кукурузы), которые восстанавливают кератиновые связи и обволакивают волосяной стержень, защищая его от негативного воздействия. При регулярном использовании продуктов волосы укрепляются, становятся гладкими, эластичными и блестящими до самых кончиков.

  
  

Чтобы процесс был безвреден для волос:

• 
  обязательно используйте термозащиту – наносите ее по длине пряди, которая будет завиваться или гофрироваться, и дожидайтесь полного высыхания;

• 
  делайте укладку на чистые сухие волосы;

• 
  подберите хорошую косметику для ухода, чтобы минимизировать вред от частого теплового воздействия.

Специальные средства для волос

Есть специальные стайлинговые средства для придания объема прическе, например пудра Chalk от Lakme. Степень фиксации – 3. Пудра матирует и текстурирует волосы – уменьшает жирность. Ее достаточно нанести на сухие пряди в прикорневую зону и слегка, очень аккуратно вбить в волосы, параллельно их распушивая – смотрите видео.

Выпускаются и специальные серии косметики, которые помогут придать прическе объем при укладке:

• 
  Шампунь BODY MAKER SHAMPOO из линии TEKNIA от LAKME. Он бережно очищает волосы и благодаря микропротеинам органической сои и риса, делает их более плотными и объемными, не утяжеляя.

  
  




• 
  Бальзам BODY MAKER BALM из линии TEKNIA от LAKME добавляет локонам гладкость и блеск, защищает кончики от пересушивания.

  
  

Быстрая помощь

Чтобы сделать объем у корней, например, после того, как вы сняли головной убор, поменяйте пробор – зачешите волосы на другую сторону, и они приподнимутся.

Спрей для прикорневого объёмы Redken RootFul 06 — «Видео применения! Тонкие волосы+ легкий спрей= идеальный прикорневой объем? Не всегда, хотя этот продукт от Redken очень достойный! Пробуем на волосах склонных к жирности, которые легко утяжелить.»

Добрый день!

Если у вас тонкие волосы, которые буквально прилипают к черепу и визуально всё это смотрится не очень красиво и не очень привлекательно — то вы однозначно хотя бы раз в жизни покупали себе продукты для объёма!

Лично для меня прикорневой объём — это просто боль, я не могу найти средство, которое устраивало бы меня по всем параметрам

Даже если я нахожу какой-то продукт, который сначала мне очень нравится, через некоторое время я нахожу в нём всё-таки какие-то значительные недостатки и покупку уже не повторяю, по крайней мере на текущий момент у меня нет ни одного средства для объёма, которое бы я купила несколько раз и поэтому когда я поехала в отпуск в Питер, начитавшись потрясающих отзывов о спрей от redken, а как раз в Питере есть Золотое яблоко где можно руками потрогать этот продукт и приобрести, я была так воодушевлена, мне казалось что «это точно верняк»

Думала, что это точно тот продукт, с которым я получу невероятный объём у корней и результатом работы которого я буду очень довольна, поэтому я уже заранее как бы полюбила этот спрей, я очень хотела его заполучить, я была в таком нетерпении, что я хотела сделать заявку в Золотом яблоке через интернет-магазин, но всё-таки сдержалась, приехала в отпуск и в первый же день нашего отпуска я потащила мужа в магазин, чтобы купить этот спрей и наконец-то он стал моим

Описание от производителя:

Спрей для прикорневого объема Rootful средней фиксации подходит для любого типа волос. Инновационная технология Clean-feel придаст вашим волосам просто головокружительный объем, создав идеальную укладку. Спрей очень удобен в использовании благодаря аппликатору для точного нанесения, который приподнимает волосы, позволяя наносить средство точно на их корни, что обеспечивает наилучший объем прическе. Легкое средство не создает эффекта липких, склеенных волос.

Спрей достаточно лаконичный, оформление очень простое и честное слово если бы я шла по магазину как Золотое яблоко то прошла мимо этой полки, потому что он вообще никак не приковывает к себе внимание, никак не привлекает глаз простого покупателя

Поэтому первое время меня даже немножко смущал его такой лаконичный дизайн, но потом я поняла что это даже хорошо, потому что он вообще не надоедает, не раздражает и отлично будет смотреться на любой полке!

Итак, это черная пластиковая емкость, пластик не прозрачный, объем продукта 250мл

Флакон с дозатором в виде спрея, у дозатора есть ограничитель, который я кстати всё ещё храню это очень удобно если вы путешествуете и куда-то перевозите этот продукт

На лицевой стороне название:

На тыльной стороне есть русскоязычная наклейка:

Тут всё в принципе понятно, да в любом случае, если вы хотя бы раз покупали объёмо — образующие продукты для волос то вы понимаете как ими пользоваться!

Но есть конечно некоторые моменты, которые необходимо учитывать: одни продукты могут наноситься на сухие волосы, другие на влажные, одни необходимо сушить брашингом, другие можно просто просто феном. .. В общем технология активации у продуктов может быть разной и кстати это один из тех критериев, по которому я выбрала этот спрей, потому что думаю что мало кому понравятся продукты, которые необходимо каким-то волшебным образом активировать и то, что на это необходимо больше времени, помню у меня был как — то объемо — образующий муз от бренда Lee Stafford и его фишка была в том, что его необходимо было нанести на сухие, уже полностью высушенные волосы.

Вот только представьте — вы полностью высушили волосы, берёте мусс и опять наносите его на корни и опять сушите феном. Ну то есть, это было немножко странно в первое время, потом я, конечно же привыкла, но всё-равно времени на укладку уходило больше.

Но вернемся к нашему спрею, итак первое что хочется сказать — это то что у него очень приятный аромат который вообще не надоедает консистенция очень лёгкая дозатор работает идеально я дозируют непосредственно на проборы, то есть я разбираю волосы примерно на 5 приборов и пшыкаю по одному или по два раза на каждый прибор!

С ним можно переборщить, но вы никогда не получите грязные волосы, вы просто получите более. .. скажем так стайлинговую версию вашей укладки, то есть волосы будут как будто бы чем-то покрыты, но визуально вы никак это не идентифицируйте, то есть вы не получите жира, грязную голову, которую надо тут же пойти и перемыть и это наверное самый главный плюс этого продукта!

Но сначала немножко расскажу о своих волосах, прежде чем говорить о тех эффектах которые я ждала и которые получила!

У меня волосы жирного типа, я мою голову каждый день, уже к вечеру волосы могут быть не свежими, несмотря на то, что волосы у меня лёгкие — они совершенно не держат объем, то есть когда я укладываю волосы феном я их сушу вниз головой и первые полчаса у меня действительно есть ощущение объёма, но потом оно бесследно исчезает, именно по этой причине допустим зимой я не ношу шапки, потому что когда я снимаю шапку у меня вид как будто бы голову облизала корова

Волосы настолько сильно прилипают к моей голове, что прическа выглядит очень некрасиво, объёма в принципе нет!

И конечно мне всегда хочется его добиться и найти идеальный продукт, который не будет мои тонкие волосы утяжелять, которые даст видимый и ощутимый объём и знаете вот это ощущение когда волос много, эффект плотности

Что касается применения — тут всё очень просто голову моем, как я уже говорила, делим на проборы.

Я сушу волосы вниз головой, поэтому я просто наклоняюсь и сушу волосы феном, при этом я могу разбирать их немножко руками, может немножко расчёсывать расчёской, но не более того.

Едем дальше, что касается эффектов, начну с того, что я действительно получаю некое подобие объёма, но это не тот объём, который можно получить при помощи допустим начёса или какого-то мусса, который действительно может волосы удержать в положении около 20 или 30 градусов от кожи головы, это совершенно лёгкая естественная укладка, причём на моих волосах объем попадает через некоторое время и с этим спреем у меня нет ощущения густоты или какой-то гривы, то есть я чувствую что у меня действительно волосы стали более объемными они визуально могут оказаться более плотными, но это ощущение очень быстро пропадает и кажется что оно заметно только мне!

Потому что у меня в арсенале есть очень удачные продукты, после использования которых другие люди замечали что с волосами что-то произошло, что — то хорошее, здесь я не получила ни одного комментария по поводу своей причёски, сколько бы я не пользовалась этим спреем, при этом, как я уже говорила, волосы этот продукт не жирнит, он невероятно экономично расходуется и его хватит действительно надолго и если вы ищете продукт именно для натуральной естественной укладки, чтобы она была подвижная, но вы при этом не хотите связываться с муссами и пенками — то это просто идеальный продукт!

Но у меня не поворачивается язык назвать его «самым лучшим» в жизни своих волос, это точно не так, я его сейчас использую и у меня нет желания его поскорее закончить и попробовать что-то новое, но в тоже время я понимаю что это не самое лучшее средство, то есть оно может быть даёт мне процентов 40 от желаемого объема, который мне хотелось бы видеть на своих волосах!

Но понятное дело наши желания могут очень часто разница с реальностью и я понимаю что невозможно найти идеальное средство, не так-то это легко и необходимо потратить на это много времени и денег, потому что очень много продуктов которые я приобретала для объёма именно по рекомендациям мне вообще не подходили и может быть вы тоже когда-нибудь видели такие отзывы что — то типа «Возьмите вот этот мусс для волос он просто супер, с ним вы будете ходить с идеальной укладкой 3 дня»

И вы спешите купить этот продукт, о он ну просто никакой, поэтому если вы ищете продукт для естественный натуральный укладки, который будет придавать небольшой объем у корней, который не будет жирнить, который визуально вы никак не идентифицируете на ваших волосах Т. е при этом вы не ожидаете какого-то «супер-пупер вау-эффекта» — то тогда этот продукт вам точно придется по вкусу!

Он действительно облегчает ежедневную укладку, делает волосы визуально приподнятыми, но нет ощущения хорошего плотного объёма, к которому я стремлюсь, поэтому средство хорошее, но не идеальное, я бы ему поставила четвёрку из 5 только потому что я действительно ожидала «Вау» — результата, который не получила, я не могу сказать что я расстроена на все 100%, но если у меня спросят хороший продукт для ежедневной укладки для объёма тонких волос я могу порекомендовать именно этот спрей!

Надеюсь, была Вам полезна

Удачных Вам покупок!

Движение ионов калия во внутреннем ухе: анализ генетических заболеваний и моделей мышей

1. Ahmad S, Tang W, Chang Q, Qu Y, Hibshman J, Li Y, Sohl G, Willecke K, Chen P, Lin X. Восстановление уровня белка connexin26 в улитке полностью восстанавливает слух у мышиной модели глухоты человека, связанной с connexin30. Proc Natl Acad Sci USA. 2007; 104:1337–1341. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

2. Ando M, Takeuchi S. мРНК, кодирующая ‘ClC-K1, почка Cl ^{− 9Канал 0006 экспрессируется в маргинальных клетках сосудистой полоски улитки крысы: его возможный вклад в токи Cl — . Нейроски Летт. 2000; 284:171–174. [PubMed] [Google Scholar]}

3. Анджели С., Утрера Р., Диб С., Чиоссоне Э., Наранхо С., Энрикес О., Порта М. Мутации гена GJB2 при детской глухоте. Acta Otolaryngol (Stockh) 2000; 120:133–136. [PubMed] [Google Scholar]

4. Эшмор Дж. Подвижность наружных волосковых клеток улитки. Physiol Rev. 2008; 88: 173–210. [PubMed] [Академия Google]

5. Бай Дж.П., Сургучев А., Монтойя С., Аронсон П.С., Сантос-Сакки Дж., Наваратнам Д. Способности Престина к переносу анионов и определению напряжения независимы. Биофиз Дж. 2009; 96: 3179–3186. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

6. Barhanin J, Lesage F, Guillemare E, Fink M, Lazdunski M, Romey G. Белки K(V)LQT1 и lsK (minK) связываются с образованием I (Ks) сердечный калиевый ток. Природа. 1996; 384: 78–80. [PubMed] [Google Scholar]

7. Бен-Йосеф Т., Белянцева И.А., Сондерс Т.Л., Хьюз Э.Д., Кавамото К., Ван Итали К.М., Бейер Л.А., Хэлси К., Гарднер Д.Дж., Уилкокс Э.Р., Расмуссен Дж., Андерсон Дж.М., Долан Д.Ф., Кузница А., Рафаэль Ю., Кампер С.А., Фридман Т.Б. Мыши с нокаутом Claudin 14, модель аутосомно-рецессивной глухоты DFNB29, глухие из-за дегенерации волосковых клеток улитки. Хум Мол Жене. 2003;12:2049–2061. [PubMed] [Google Scholar]

8. Биркенхэгер Р., Отто Э., Шюрманн М.Дж., Фоллмер М., Руф Э.М., Майер-Лутц И., Бекманн Ф., Фекете А., Омран Х., Фельдманн Д., Милфорд Д.В., Джек Н., Конрад M, Landau D, Knoers NVAM, Antignac C, Sudbrack R, Kispert A, Hildebrandt F. Мутация BSND вызывает синдром Барттера с нейросенсорной глухотой и почечной недостаточностью. Нат Жене. 2001; 29: 310–314. [PubMed] [Академия Google]

8а. Бокенхауэр Д., Фезер С., Станеску Х.К., Бандулик С., Здебик А.А., Райхольд М., Тобин Дж., Либерер Э., Штернер С. , Ландур Г., Арора Р., Сириманна Т., Томпсон Д., Кросс Дж.Х., Вант Хофф В., Аль Масри О, Таллус К., Юнг С., Аникстер Ю., Клутвийк Э., Хубэнк М., Диллон М.Дж., Хайцманн Д., Аркос-Бургос М., Неппер М.А., Добби А., Гал В.А., Варт Р., Шеридан Э., Клета Р. Эпилепсия, атаксия, нейросенсорная глухота, тубулопатия и мутации KCNJ10. N Engl J Med. 2009; 360:1960–1970. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

9. Беттгер Т., Хюбнер С., Майер Х., Руст М.Б., Бек Ф.С., Дженч Т.Дж. Глухота и почечный тубулярный ацидоз у мышей, лишенных котранспортера K-Cl Kcc4. Природа. 2002; 416: 874–878. [PubMed] [Google Scholar]

10. Беттгер Т., Руст М.Б., Майер Х., Зайденбехер Т., Швейцер М., Китинг Д.Дж., Фаулхабер Дж., Эмке Х., Пфеффер С., Шил О., Лемке Б., Хорст Дж., Лойвер Р., Папе Х.К., Фолькл Х., Хюбнер К.А., Йенч Т.Дж. Потеря котранспортера K-Cl KCC3 вызывает глухоту, нейродегенерацию и снижение судорожного порога. EMBO J. 2003; 22: 5422–5434. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

11. Коэн-Салмон М., Отт Т., Мишель В., Харделин Дж. П., Перфеттини И., Эйбалин М., Ву Т., Маркус Д. С., Вангеманн П., Виллеке К., Петит С. Целенаправленная абляция коннексина 26 в эпителиальном щелевом соединении внутреннего уха. сеть вызывает нарушение слуха и гибель клеток. Карр Биол. 2002; 12:1106–1111. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

12. Cohen-Salmon M, Regnault B, Cayet N, Caille D, Demuth K, Hardelin JP, Janel N, Meda P, Petit C. Дефицит Connexin30 вызывает инстрастральную жидкость — нарушение гематоэнцефалического барьера в сосудистой полоске улитки. Proc Natl Acad Sci USA. 2007;104:6229–6234. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

13. Corey DP. Что такое канал передачи волосковых клеток? Дж. Физиол. 2006; 576: 23–28. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

14. Corey DP, Garcia-Anoveros J, Holt JR, Kwan KY, Lin SY, Vollrath MA, Amalfitano A, Cheung EL, Derfler BH, Duggan A, Geleoc GS , Грей П.А., Хоффман М.П., ​​Рем Х. Л., Тамасаускас Д., Чжан Д.С. TRPA1 является кандидатом на механочувствительный трансдукционный канал волосковых клеток позвоночных. Природа. 2004; 432:723–730. [PubMed] [Академия Google]

15. Крауч Дж.Дж., Сакагути Н., Литл С., Шульте Б.А. Иммуногистохимическая локализация котранспортера Na-K-Cl (NKCC1) во внутреннем ухе песчанки. J Гистохим Цитохим. 1997; 45: 773–778. [PubMed] [Google Scholar]

16. Даллос П. Кохлеарная амплификация, наружные волосковые клетки и престин. Курр Опин Нейробиол. 2008; 18: 370–376. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

17. Delpire E, Lu J, England R, Dull C, Thorne T. Глухота и дисбаланс, связанные с инактивацией секреторного котранспортера Na-K-2Cl. Нат Жене. 1999;22:192–195. [PubMed] [Google Scholar]

18. Dixon MJ, Gazzard J, Chaudhry SS, Sampson N, Schulte BA, Steel KP. Мутация гена котранспортера Na-K-Cl Slc12a2 приводит к глухоте у мышей. Хум Мол Жене. 1999; 8: 1579–1584. [PubMed] [Google Scholar]

19. Estévez R, Boettger T, Stein V, Birkenhäger R, Otto E, Hildebrandt F, Jentsch TJ. Барттин представляет собой бета-субъединицу канала Cl ^— , имеющую решающее значение для реабсорбции Cl ^— в почках и секреции K ⁺ внутреннего уха. Природа. 2001; 414: 558–561. [PubMed] [Академия Google]

20. Эверетт Л.А., Белянцева И.А., Нобен-Траут К., Кантос Р., Чен А., Таккар С.И., Хугстратен-Миллер С.Л., Качар Б., Ву Д.К., Грин Э.Д. Направленное разрушение Pds у мышей обеспечивает понимание дефектов внутреннего уха, встречающихся при синдроме Пендреда. Хум Мол Жене. 2001; 10: 153–161. [PubMed] [Google Scholar]

21. Hibino H, Horio Y, Inanobe A, Doi K, Ito M, Yamada M, Gotow T, Uchiyama Y, Kawamura M, Kubo T, Kurachi Y. АТФ-зависимое внутреннее выпрямление калиевый канал, КАБ-2 (Кир4.1), в сосудистых полосках улитки внутреннего уха: его специфическая субклеточная локализация и взаимосвязь с формированием эндокохлеарного потенциала. Дж. Нейроски. 1997;17:4711–4721. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

22. Jentsch TJ. Транспорт хлоридов в почках: уроки болезней человека и мышей с нокаутом. J Am Soc Нефрол. 2005; 16: 1549–1561. [PubMed] [Google Scholar]

23. Johnstone BM, Patuzzi R, Syka J, Sykova E. Связанные со стимулом изменения калия в кортиевом органе морской свинки. Дж. Физиол. 1989; 408: 77–92. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

24. Karet FE, Finberg KE, Nelson RD, Nayir A, Mocan H, Sanjad SA, Rodriguez-Soriano J, Santos F, Cremers CW, Di Pietro A, Hoffbrand Б.И., Виниарски Дж., Баккалоглу А., Озен С., Дусунсел Р., Гудьер П., Халтон С.А., Ву Д.К., Скворак А.Б., Мортон К.С., Каннингем М.Дж., Джа В., Лифтон Р.П. Мутации в гене, кодирующем субъединицу B1 H ⁺ -АТФазы вызывают ацидоз почечных канальцев с нейросенсорной глухотой. Нат Жене. 1999; 21:84–90. [PubMed] [Google Scholar]

25. Харьковец Т., Дедек К., Майер Х., Швейцер М., Химич Д., Ноувиан Р., Варданян В., Леувер Р. , Мозер Т., Йенч Т.Дж. Мыши с измененными каналами KCNQ4 K ⁺ вовлекают сенсорные наружные волосковые клетки в прогрессирующую глухоту человека. EMBO J. 2006; 25: 642–652. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

26. Харьковец Т., Харделин Дж. П., Сафиеддин С., Швейцер М., Эль-Амрауи А., Петит С., Дженч Т. Дж. KCNQ4, К ⁺ канал мутировал в виде доминантной глухоты, выражен во внутреннем ухе и центральном слуховом пути. Proc Natl Acad Sci USA. 2000;97:4333–4338. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

27. Kikuchi T, Adams JC, Miyabe Y, So E, Kobayashi T. Путь рециркуляции ионов калия через системы щелевых соединений в улитке млекопитающих и его прерывание при наследственной несиндромальной глухоте . Мед Электрон Микроск. 2000; 33: 51–56. [PubMed] [Google Scholar]

28. Китадзири С., Миямото Т., Минехару А., Сонода Н., Фурусе К., Хата М., Сасаки Х., Мори Ю., Кубота Т., Ито Дж., Фурусе М., Цукита С. Разделение установлено Плотные соединения в сосудистой полоске на основе клаудина-11 необходимы для слуха за счет генерации эндокохлеарного потенциала. Дж. Клеточные науки. 2004; 117: 5087–509.6. [PubMed] [Google Scholar]

29. Konishi T, Hamrick PE, Walsh PJ. Транспорт ионов в улитке морской свинки. I. Транспорт калия и натрия. Acta Otolaryngol (Stockh) 1978; 86: 22–34. [PubMed] [Google Scholar]

30. Kubisch C, Schroeder BC, Friedrich T, Lutjohann B, El-Amraoui A, Marlin S, Petit C, Jentsch TJ. KCNQ4, новый калиевый канал, экспрессируемый в сенсорных наружных волосковых клетках, мутирует при доминантной глухоте. Клетка. 1999; 96: 437–446. [PubMed] [Google Scholar]

31. Kwan KY, Allchorne AJ, Vollrath MA, Christensen AP, Zhang DS, Woolf CJ, Corey DP. TRPA1 способствует холодовому, механическому и химическому болевому восприятию, но не является существенным для трансдукции волосковых клеток. Нейрон. 2006; 50: 277–289.. [PubMed] [Google Scholar]

32. Lee MP, Ravenel JD, Hu RJ, Lustig LR, Tomaselli G, Berger RD, Brandenburg SA, Litzi TJ, Bunton TE, Limb C, Francis H, Gorelikow M, Gu H, Вашингтон К., Аргани П. , Голденринг Дж. Р., Коффи Р. Дж., Файнберг А. П. Направленное разрушение гена Kvlqt1 вызывает глухоту и гиперплазию желудка у мышей. Джей Клин Инвест. 2000; 106:1447–1455. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

33. Liberman MC, Gao J, He DZ, Wu X, Jia S, Zuo J. Престин необходим для электроподвижности наружной волосковой клетки и для кохлеарного усилителя. Природа. 2002;419: 300–304. [PubMed] [Google Scholar]

34. Maehara H, Okamura HO, Kobayashi K, Uchida S, Sasaki S, Kitamura K. Экспрессия промотора гена CLC-KB в улитке мыши. Нейроотчет. 2003; 14: 1571–1573. [PubMed] [Google Scholar]

35. Marcus DC, Shen Z. Медленная активация зависящей от напряжения проводимости K ⁺ является апикальным путем секреции K ⁺ в вестибулярных темных клетках. Am J Physiol Cell Physiol. 1994; 267:C857–C864. [PubMed] [Google Scholar]

36. Marcus DC, Takeuchi S, Wangemann P. Два типа хлоридных каналов в базолатеральной мембране вестибулярных темных клеток. Услышьте Рез. 1993;69:124–132. [PubMed] [Google Scholar]

36a. Маркус Д.К., Вангеманн П. Кохлеарная и вестибулярная функция и дисфункция. В: Alvarez-Leefmans FJ, Delpier E, редакторы. Физиология и патология транспортеров и каналов хлоридов в нервной системе — от молекул к заболеваниям. Оксфорд, Великобритания: Эльзевир; 2009. В печати. [Google Scholar]

37. Marcus DC, Wu T, Wangemann P, Kofuji P. Нокаут калиевых каналов KCNJ10 (Kir4.1) отменяет эндокохлеарный потенциал. Am J Physiol Cell Physiol. 2002; 282:C403–C407. [PubMed] [Академия Google]

38. Меличар И., Сика Дж. Электрофизиологические измерения потенциалов полосатых сосудов in vivo. Услышьте Рез. 1987; 25:35–43. [PubMed] [Google Scholar]

39. Muallem D, Ashmore J. Модель анионного антипортера престина, моторного белка наружных волосковых клеток. Биофиз Дж. 2006; 90: 4035–4045. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

40. Mustapha M, Fang Q, Gong TW, Dolan DF, Raphael Y, Camper SA, Duncan RK. Глухота и необратимое снижение экспрессии и функции генов калиевых каналов у гипотиреоидных мутантов Pit1dw. Дж. Нейроски. 2009 г.;29:1212–1223. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

41. Nakano Y, Kim SH, Kim HM, Sannemann JD, Zhang Y, Smith RJH, Marcus DC, Wangemann Nessler P, Banfi RAB. Барьер проницаемости на основе клаудина-9 необходим для слуха. Генетика PLoS. Под давлением. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

42. Накая К., Харбидж Д.Г., Вангеманн П., Шульц Б.Д., Грин Э.Д., Уолл С.М., Маркус Д.К. Недостаток пендрина HCO ₃ ⁻ транспорт повышает вестибулярную эндолимфатическую систему [Ca ²⁺ ] за счет ингибирования кислоточувствительных каналов TRPV5 и TRPV6. Am J Physiol Renal Physiol. 2007; 292:F1314–F1321. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

43. Никель Р., Кузница А. Щелевые соединения и коннексины во внутреннем ухе: их роль в гомеостазе и глухоте. Curr Opin Otolaryngol Head Neck Surg. 2008; 16: 452–457. [PubMed] [Google Scholar]

44. Nin F, Hibino H, Doi K, Suzuki T, Hisa Y, Kurachi Y. Эндохлеарный потенциал зависит от двух диффузионных потенциалов K ⁺ и электрического барьера в сосудистой полоске внутреннее ухо. Proc Natl Acad Sci USA. 2008; 105:1751–1756. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

45. Nozu K, Inagaki T, Fu XJ, Nozu Y, Kaito H, Kanda K, Sekine T, Igarashi T, Nakanishi K, Yoshikawa N, Iijima K, Matsuo M. Молекулярный анализ дигенного наследования при синдроме Барттера с нейросенсорной глухота. J Med Genet. 2008; 45: 182–186. [PubMed] [Google Scholar]

46. Pfeffer CK, Stein V, Keating DJ, Maier H, Rinke I, Rudhard Y, Hentschke M, Rune GM, Jentsch TJ, Hübner CA. NKCC1-зависимое ГАМКергическое возбуждение управляет созреванием синаптической сети во время раннего развития гиппокампа. Дж. Нейроски. 2009 г.;29:3419–3430. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

47. Rickheit G, Maier H, Strenzke N, Andreecu CE, De Zeeuw CI, Muenscher A, Zdebik AA, Jentsch TJ. Эндокохлеарный потенциал зависит от каналов Cl ^— : механизм, лежащий в основе глухоты при синдроме Барттера IV. EMBO J. 2008; 27: 2907–2917. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

48. Rüttiger L, Sausbier M, Zimmermann U, Winter H, Braig C, Engel J, Knirsch M, Arntz C, Langer P, Hirt B, Müller M, Kopschall I, Pfister M, Munkner S, Rohbock K, Pfaff I, Rusch A, Ruth P, Knipper M. Делеция Ca ²⁺ -активированная альфа-субъединица калия (BK), но не BKbeta1-субъединица, приводит к прогрессирующей потере слуха. Proc Natl Acad Sci USA. 2004; 101:12922–12927. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

49. Sage CL, Marcus DC. Иммунолокализация хлоридного канала ClC-K в маргинальных клетках полосатого тела и вестибулярных темных клетках. Услышьте Рез. 2001; 160:1–9. [PubMed] [Google Scholar]

50. Солт А.Н., Меличар И., Тальманн Р. Механизмы генерации эндокохлеарного потенциала сосудистой полоской. Ларингоскоп. 1987;97:984–991. [PubMed] [Google Scholar]

51. Sanguinetti MC, Curran ME, Zou A, Shen J, Spector PS, Atkinson DL, Keating MT. Совместная сборка белков K(V)LQT1 и minK (IsK) с образованием сердечного I(Ks) калиевого канала. Природа. 1996; 384:80–83. [PubMed] [Google Scholar]

52. Schaechinger TJ, Oliver D. Немлекопитающие ортологи престина (SLC26A5) представляют собой электрогенные двухвалентные/хлоридные анионообменники. Proc Natl Acad Sci USA. 2007; 104:7693–7698. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

53. Schlingmann KP, Konrad M, Jeck N, Waldegger P, Reinalter SC, Holder M, Seyberth HW, Waldegger S. Солевое истощение и глухота в результате мутаций в двух хлоридных каналах. N Engl J Med. 2004; 350:1314–1319. [PubMed] [Google Scholar]

54. Scholl UI, Choi M, Liu T, Ramaekers VT, Hausler MG, Grimmer J, Tobe SW, Farhi A, Nelson-Williams C, Lifton RP. Судороги, нейросенсорная глухота, атаксия, умственная отсталость и дисбаланс электролитов (синдром SeSAME), вызванные мутациями в KCNJ10. Proc Natl Acad Sci USA. 2009 г.;106:5842–5847. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

55. Shibata T, Hibino H, Doi K, Suzuki T, Hisa Y, Kurachi Y. Желудочный тип H ⁺ ,K ⁺ -АТФаза в улитке латеральная стенка играет решающую роль в формировании эндокохлеарного потенциала. Am J Physiol Cell Physiol. 2006; 291:C1038–C1048. [PubMed] [Google Scholar]

56. Саймон Д.Б., Биндра Р.С., Мэнсфилд Т.А., Нельсон-Уильямс С., Мендонка Э., Стоун Р., Шурман С., Наир А., Алпай Х., Баккалоглу А., Родригес-Сориано Дж., Моралес Дж.М. , Санджад С.А., Тейлор С.М., Пильц Д., Брем А., Трахтман Х., Грисволд В., Ричард Г.А., Джон Э., Лифтон Р.П. Мутации в гене хлоридного канала, CLCNKB, вызывают синдром Барттера III типа. Нат Жене. 1997;17:171–178. [PubMed] [Google Scholar]

57. Сингх Р., Вангеманн П. Опосредованная свободными радикалами потеря экспрессии белка Kcnj10 в сосудистых полосках способствует глухоте у мышей с синдромом Пендреда. Am J Physiol Renal Physiol. 2008; 294:F139–F148. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

58. Spicer SS, Schulte BA. Доказательства медиального пути рециркуляции K ⁺ из внутренних волосковых клеток. Услышьте Рез. 1998; 118:1–12. [PubMed] [Google Scholar]

59. Spicer SS, Schulte BA. Тонкая структура клеток спиральной связки связана с возвратом ионов в полоску и варьируется в зависимости от частоты места. Услышьте Рез. 1996;100:80–100. [PubMed] [Google Scholar]

60. Сплавски И., Тимоти К.В., Винсент Г.М., Аткинсон Д.Л., Кобер Китинг Джордж М., лектор, Марк Т., Китинг М.Т. Молекулярная основа синдрома удлиненного интервала QT, связанного с глухотой. Proc Assoc Am Врачи. 1997; 109: 504–511. [PubMed] [Google Scholar]

61. Stover EH, Borthwick KJ, Bavalia C, Eady N, Fritz DM, Rungroj N, Giersch AB, Morton CC, Axon PR, Akil I, Al-Sabban EA, Baguley DM, Bianca С., Баккалоглу А., Биркан З., Шово Д., Клермон М.Дж., Гуала А., Халтон С.А., Крус Х., Ли Вольти Г., Мир С., Мокан Х., Наир А., Озен С. , Родригес Сориано Дж., Санджад С.А., Тасич В., Тейлор СМ, Топалоглу Р., Смит А.Н., Карет Ф.Е. Новые мутации ATP6V1B1 и ATP6V0A4 при аутосомно-рецессивном ацидозе дистальных почечных канальцев с новыми доказательствами потери слуха. J Med Genet. 2002;39: 796–803. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

62. Такеучи С., Андо М. Внутреннее выпрямление токов K ⁺ в промежуточных клетках улитки песчанок: возможный вклад в эндокохлеарный потенциал. Нейроски Летт. 1998; 247:175–178. [PubMed] [Google Scholar]

63. Teubner B, Michel V, Pesch J, Lautermann J, Cohen-Salmon M, Sohl G, Janke K, Winterhager E, Herberhold C, Hardelin JP, Petit C, Willecke K. Connexin30 (Gjb6)-дефицит вызывает серьезное ухудшение слуха и отсутствие эндокохлеарного потенциала. Хум Мол Жене. 2003; 12:13–21. [PubMed] [Академия Google]

64. Веттер Д.Э., Манн Дж.Р., Вангеманн П., Лю Дж., Маклафлин К.Дж., Лесаж Ф., Маркус Д.К., Лаздунски М., Хайнеманн С.Ф., Барханин Дж. Дефекты внутреннего уха, вызванные нулевой мутацией гена isk. Нейрон. 1996; 17: 1251–1264. [PubMed] [Google Scholar]

65. Вангеманн П. Сравнение механизмов переноса ионов между вестибулярными темными клетками и маргинальными клетками полосатого тела. Услышьте Рез. 1995; 90: 149–157. [PubMed] [Google Scholar]

66. Вангеманн П. Поддержка сенсорной трансдукции: гомеостаз улитковой жидкости и эндокохлеарный потенциал. Дж. Физиол. 2006; 576:11–21. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

67. Вангеманн П., Ица Э.М., Альбрехт Б., Ву Т., Джабба С.В., Маганти Р.Дж., Ли Д.Х., Эверетт Л.А., Уолл С.М., Ройо И.Е., Грин Э.Д., Маркус Д.К. Потеря экспрессии белка KCNJ10 отменяет эндокохлеарный потенциал и вызывает глухоту на модели мышей с синдромом Пендреда. БМС Мед. 2004; 2:30. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

68. Вангеманн П., Накая К., Ву Т., Маганти Р.Дж., Ица Э.М., Саннеман Д.Д., Харбидж Д.Г., Биллингс С., Маркус Д.К. Потеря кохлеарной секреции HCO ₃ ⁻ вызывает глухоту за счет эндолимфатического закисления и ингибирования Ca ²⁺ реабсорбция в модели мышей с синдромом Пендреда. Am J Physiol Renal Physiol. 2007; 292:F1345–F1353. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

69. Wilcox ER, Burton QL, Naz S, Riazuddin S, Smith TN, Ploplis B, Belyantseva I, Ben-Yosef T, Liburd NA, Morell RJ, Kachar B , Ву Д.К., Гриффит А.Дж., Фридман Т.Б. Мутации в гене, кодирующем плотный контакт клаудин-14, вызывают аутосомно-рецессивную глухоту DFNB29. Клетка. 2001; 104: 165–172. [PubMed] [Google Scholar]

70. Wollnik B, Schroeder BC, Kubisch C, Esperer HD, Wieacker P, Jentsch TJ. Патофизиологические механизмы доминантного и рецессивного KVLQT1 K ⁺ мутаций каналов, обнаруженных при наследственных сердечных аритмиях. Хум Мол Жене. 1997; 6: 1943–1949. [PubMed] [Google Scholar]

71. Yamauchi K, Rai T, Kobayashi K, Sohara E, Suzuki T, Itoh T, Suda S, Hayama A, Sasaki S, Uchida S. Болезнетворный мутант WNK4 увеличивает проницаемость парацеллюлярных хлоридов и фосфорилирует клаудины. Proc Natl Acad Sci USA. 2004; 101:4690–4694. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

72. Yang T, Gurrola JG, 2nd, Wu H, Chiu SM, Wangemann P, Snyder PM, Smith RJ. Мутации KCNJ10 вместе с мутациями SLC26A4 вызывают дигенную несиндромальную потерю слуха, связанную с синдромом расширенного вестибулярного водопровода. Am J Hum Genet. 2009 г.;84:651–657. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

73. Zhang Y, Tang W, Ahmad S, Sipp JA, Chen P, Lin X. Межклеточное биохимическое соединение, опосредованное щелевыми соединениями, в опорных клетках улитки необходимо для нормальной работы улитки. функции. Proc Natl Acad Sci USA. 2005; 102:15201–15206. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

74. Zidanic M, Brownell WE. Тонкая структура внутриулиткового потенциального поля. I. Тихий поток. Биофиз Дж. 1990; 57: 1253–1268. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Слуховая система: структура и функции (раздел 2, глава 12) Neuroscience Online: электронный учебник по нейронаукам | Кафедра нейробиологии и анатомии

12.1 Волосковая клетка позвоночных: механорецепторный механизм, концевые связи, K ⁺ и Ca ²⁺ Каналы

Ключевой структурой слуховой и вестибулярной систем позвоночных является волосковая ячейка . Волосковая клетка впервые появилась у рыб как часть длинного тонкого массива вдоль тела, воспринимающего движения в воде. У высших позвоночных внутренняя жидкость внутреннего уха (а не внешняя жидкость, как у рыб) омывает волосковые клетки, но эти клетки все же ощущают движения в окружающей жидкости. Несколько специализаций делают волосковые клетки человека чувствительными к различным формам механической стимуляции. Волосковые клетки кортиева органа в улитке уха реагируют на звук. Волосковые клетки в ампулярных гребнях полукружных протоков реагируют на угловое ускорение (вращение головы). Волосковые клетки в макулах мешочка и маточки реагируют на линейное ускорение (гравитацию). (См. главу Вестибулярная система: структура и функции). Жидкость, названная эндолимфа , окружающая волосковые клетки, богата калием. Этот активно поддерживаемый ионный дисбаланс обеспечивает запас энергии, который используется для запуска нервных потенциалов действия при движении волосковых клеток. Плотные соединения между волосковыми клетками и близлежащими поддерживающими клетками образуют барьер между эндолимфой и перилимфой, который поддерживает ионный дисбаланс.

Рисунок 12.1 иллюстрирует процесс механической трансдукции на кончиках волосковых клеток ресничек . Реснички выходят из апикальной поверхности волосковых клеток. Эти реснички увеличиваются в длину вдоль постоянной оси. Есть крошечные нитевидные соединения от кончика каждой реснички до неспецифического катионного канала на стороне более высокой соседней реснички. Звенья наконечника функционируют как струна, соединенная с откидным люком. Когда реснички наклоняются к самой высокой, каналы открываются, как люк. Открытие этих каналов обеспечивает приток калия, который, в свою очередь, открывает кальциевые каналы, которые инициируют рецепторный потенциал. Этот механизм преобразует механическую энергию в нервные импульсы. Внутренний K 9Ток 0005 + деполяризует клетку и открывает потенциалзависимые кальциевые каналы. Это, в свою очередь, вызывает высвобождение нейротрансмиттера на базальном конце волосковой клетки, вызывая потенциал действия в дендритах VIII черепного нерва.

Нажмите кнопку «воспроизведение», чтобы увидеть переход от механического к электрическому. Волосковые клетки обычно имеют небольшой приток K ⁺ в состоянии покоя, поэтому в афферентных нейронах присутствует некоторая базовая активность. Изгиб ресничек в сторону самой высокой открывает калиевые каналы и увеличивает афферентную активность. Изгиб ресничек в противоположном направлении закрывает каналы и снижает афферентную активность. Изгиб ресничек в сторону не влияет на спонтанную нервную активность.

12.2 Звук: интенсивность, частота, механизмы внешнего и среднего уха, сопоставление импеданса по площади и соотношению рычагов

Слуховая система преобразует широкий диапазон слабых механических сигналов в сложную серию электрических сигналов в центральной нервной системе. Звук представляет собой серию изменений давления в воздухе. Звуки часто меняются по частоте и интенсивности с течением времени. Люди могут улавливать звуки, которые вызывают движения, лишь немногим превышающие броуновские движения. Очевидно, если бы мы услышали это непрерывное (кроме абсолютного нуля) движение молекул воздуха, у нас не было бы тишины.

На рис. 12.2 показаны чередующиеся волны сжатия и разрежения (давления), воздействующие на ухо. Ушная раковина и наружный слуховой проход собирают эти волны, слегка изменяют их и направляют к барабанной перепонке. Результирующие движения барабанной перепонки передаются через три косточки среднего уха (молоточек, наковальня и стремечко) к жидкости внутреннего уха. Подошва стремени плотно входит в овальное окно костной улитки. Внутреннее ухо заполнено жидкостью. Поскольку жидкость несжимаема, при движении стремени внутрь и наружу должно происходить компенсирующее движение в противоположном направлении. Обратите внимание, что мембрана круглого окна, расположенная под овальным окном, движется в противоположном направлении.

Поскольку барабанная перепонка имеет большую площадь, чем подножка стремени, происходит гидравлическое усиление звукового давления. Кроме того, поскольку плечо молоточка, к которому прикрепляется барабанная перепонка, длиннее плеча наковальни, к которой прикрепляется стремя, происходит небольшое усиление звукового давления за счет действия рычага. Эти два механизма согласования импеданса эффективно передают воздушный звук в жидкость внутреннего уха. Если аппарата среднего уха ( барабанной перепонки и косточек) отсутствовали, то звук, достигающий овального и круглого окон, в значительной степени отражался.

12.3 Улитка: три лестницы, базилярная мембрана, движение волосковых клеток

Улитка представляет собой длинную спиральную трубку с тремя каналами, разделенными двумя тонкими мембранами. Верхняя труба — вестибулярная лестница, соединенная с овальным окном. Нижняя трубка 9.0226 барабанная лестница , которая соединяется с круглым окном. Средняя трубка — это scala media, в которой находится орган Корти . Орган Корти находится на базилярной мембране, которая образует разделение между средней лестницей и барабанной перепонкой.

На рис. 12.3 показано поперечное сечение улитки. Три лестницы (преддверие, медиум, барабанная перепонка) разрезаны в нескольких местах по спирали вокруг центрального ядра. У человека улитка делает 2-1/2 оборота (отсюда 5 разрезов в поперечном сечении по средней линии). Плотно закрученная форма дала название улитке, что в переводе с греческого означает «улитка» (как в раковине). Как объясняется в Tonotopic Organization, высокочастотные звуки стимулируют основание улитки, тогда как низкочастотные звуки стимулируют верхушку. Эта особенность изображена на рис. 12.3, где нейронные импульсы (цвета от красного до синего соответствуют низким и высоким частотам соответственно) исходят из разных поворотов улитки. Активность на рис. 12.3 будет генерироваться белым шумом, все частоты которого имеют одинаковые амплитуды. Движущиеся точки предназначены для обозначения афферентных потенциалов действия. Низкие частоты передаются на вершине улитки и представлены красными точками. Высокие частоты передаются в основании улитки и представлены синими точками. Следствием такого расположения является то, что низкие частоты находятся в центральной части улиткового нерва, а высокие частоты — снаружи.

На рис. 12.4 показано одно поперечное сечение улитки. Звуковые волны заставляют овальное и круглое окна в основании улитки двигаться в противоположных направлениях (см. рис. 12.2). Это вызывает смещение базилярной мембраны и запускает бегущую волну, которая движется от основания к вершине улитки (см. рис. 12.7). Амплитуда бегущей волны увеличивается по мере ее движения и достигает пика в месте, которое напрямую связано с частотой звука. На иллюстрации показан участок улитки, который движется в ответ на звук.

На рис. 12.5 показан кортиев орган при большем увеличении. Бегущая волна заставляет базилярную мембрану и, следовательно, Кортиев орган двигаться вверх и вниз. Кортиев орган имеет центральную опору жесткости, образованную парными столбчатыми клетками. Волосковые клетки выступают из верхушки кортиева органа. Текториальная (крышная) мембрана удерживается на месте шарнирным механизмом сбоку от кортиева органа и плавает над волосковыми клетками. Поскольку базилярная и текториальная мембраны движутся вверх и вниз вместе с бегущей волной, шарнирный механизм заставляет текториальную мембрану двигаться латерально над волосковыми клетками. Это латеральное сдвигающее движение сгибает реснички на волосковых клетках, натягивает тонкие кончики звеньев и открывает каналы-ловушки (см. рис. 12.1). Приток калия, а затем кальция вызывает высвобождение нейротрансмиттера, что, в свою очередь, вызывает ВПСП, который инициирует потенциалы действия в афферентах VIII черепно-мозгового нерва. Большинство афферентных дендритов образуют синаптические контакты с внутренними волосковыми клетками.

Рисунок 12.6 смотрит вниз на Кортиев орган. Есть два типа волосковых клеток: внутренние и внешние . Имеется один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда наружных волосковых клеток. Большинство афферентных дендритов синапсируются на внутренних волосковых клетках. Большинство эфферентных аксонов образуют синапсы на наружных волосковых клетках. Наружные волосковые клетки активны. Они двигаются в ответ на звук и усиливают бегущую волну. Наружные волосковые клетки также производят звуки, которые можно обнаружить в наружном слуховом проходе с помощью чувствительных микрофонов. Эти внутренне генерируемые звуки, называемые отоакустическая эмиссия , в настоящее время используются для скрининга новорожденных на предмет потери слуха. На рис. 12.6 показано полное иммунофлуоресцентное изображение улитки новорожденной мыши, показывающее три ряда наружных волосковых клеток и один ряд внутренних волосковых клеток. Зрелая человеческая улитка выглядела бы примерно так же. Наложенные схематично изображенные нейроны показывают типичный образец афферентных связей. Девяносто пять процентов афферентных синапсов VIII нерва находятся на внутренних волосковых клетках. Каждая внутренняя волосковая клетка образует синаптические связи со многими афферентами. Каждый афферент соединяется только с одной внутренней волосковой клеткой. Около пяти процентов афферентных синапсов располагаются на наружных волосковых клетках. Эти афференты проходят значительное расстояние вдоль базилярной мембраны от своих ганглиозных клеток к синапсам на множестве наружных волосковых клеток. Менее одного процента (~ 0,5%) афферентных синапсов на множестве внутренних волосковых клеток. Приведенная ниже микрофотография любезно предоставлена ​​доктором Дугласом Котанчем, отделение отоларингологии, Детская больница Бостона, Гарвардская медицинская школа. Перепечатано с разрешения.

12.4 Тонотопическая организация

Физические характеристики базилярной мембраны приводят к тому, что разные частоты достигают максимальных амплитуд в разных положениях. Как и на фортепиано, высокие частоты находятся на одном конце, а низкие — на другом. Высокие частоты передаются в основании улитки, тогда как низкие частоты передаются в верхушке. На рис. 12.7 показано, как улитка действует как частотный анализатор. Улитка кодирует высоту звука по месту максимальной вибрации. Обратите внимание на положение бегущей волны на разных частотах. (Осторожно! Сначала может показаться обратным, что низкие частоты не связаны с базой.) Выберите другие частоты, поворачивая циферблат. Если звук на вашем компьютере включен, вы услышите выбранный вами звук. Потеря слуха на высоких частотах является распространенным явлением. Средняя потеря слуха у американских мужчин составляет примерно один цикл в секунду в день (начиная примерно с 20-летнего возраста, поэтому 50-летнему человеку, вероятно, будет трудно слышать выше 10 кГц). Если вы не слышите высокие частоты, это может быть связано с динамиками вашего компьютера, но всегда стоит подумать о сохранении слуха.

Когда вы слушаете эти звуки, обратите внимание, что высокие частоты кажутся странно похожими. Подумайте о пациентах с кохлеарными имплантами. Эти пациенты потеряли функцию волосковых клеток. Их слуховой нерв стимулируется серией имплантированных электродов. Имплантат можно разместить только в основании улитки, потому что хирургически невозможно продеть тонкую проволоку более чем на 2/3 оборота. Таким образом, пациенты с кохлеарными имплантами, вероятно, ощущают что-то вроде высокочастотных звуков.

12.5 Диапазон звуков, на которые мы реагируем; Кривые нейронной настройки

На рис. 12.8 показан диапазон частот и интенсивности звука, на который реагирует слуховая система человека. Наш абсолютный порог, минимальный уровень звука, который мы можем обнаружить, сильно зависит от частоты. На уровне боли уровни звука примерно на шесть порядков выше минимального слышимого порога. Уровень звукового давления (SPL) измеряется в децибелах (дБ). Децибелы — это логарифмическая шкала, где увеличение на каждые 6 дБ указывает на удвоение интенсивности. Воспринимаемая громкость звука связана с его интенсивностью. Звуковые частоты измеряются в Герц (Гц), или циклов в секунду. Обычно мы слышим звуки частотой от 20 Гц до 20 000 Гц. частота звука связана с его высотой. Лучше всего слышно примерно на 3-4 кГц. Слуховая чувствительность снижается на высоких и низких частотах, но в большей степени на более высоких, чем на низких частотах. Высокочастотный слух обычно теряется с возрастом.

Нейронный код в центральной слуховой системе сложен. Тонотопическая организация сохраняется во всей слуховой системе. Тонотопическая организация означает, что клетки, реагирующие на разные частоты, находятся в разных местах на каждом уровне центральной слуховой системы и что существует стандартная (логарифмическая) связь между этим положением и частотой. Каждая ячейка имеет характеристическую частоту (CF). CF – это частота, на которую максимально реагирует клетка. Клетка обычно будет реагировать на другие частоты, но только с большей интенсивностью. Кривая нейронной настройки представляет собой график амплитуды звуков на различных частотах, необходимых для получения ответа от центрального слухового нейрона. Кривые настройки для нескольких разных нейронов наложены на кривые слышимости на рис. 12.8. Изображенные нейроны имеют CF, которые варьируются от низких до высоких частот (и показаны красным и синим цветами соответственно). Если бы мы записывали данные со всех слуховых нейронов, мы бы в основном заполнили область внутри кривых слышимости. Когда звуки тихие, они будут стимулировать только те немногие нейроны с этим CF, и, таким образом, нейронная активность будет ограничена одним набором волокон или клеток в одном конкретном месте. Когда звуки становятся громче, они стимулируют другие нейроны, и область активности увеличивается.

Аспиранты Сара Баум, Хизер Тернер, Надика Диас, Дипна Таккар, Натали Сирисэнгтаксин и Джонатан Флинн из программы магистратуры по неврологии в UTHealth Houston дополнительно объясняют структуры, функции и пути слуховой системы в анимационном видео « Путешествие Звук «.

Проверьте свои знания

• Вопрос 1
• А
• Б
• С
• Д
• Е

Преобразуются высокие частоты

А. на верхушке улитки

Б. в основании улитки

С. по всей улитке

D. вибрацией стремени

E. в области верхней височной извилины

Преобразование высоких частот

А. на верхушке улитки Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Это может показаться «назад», но хотя улитковый проток кажется сужающимся к верхушке, базилярная мембрана на самом деле становится шире.

Б. в основании улитки

С. по всей улитке

D. вибрацией стремени

E. на верхней височной извилине

Преобразуются высокие частоты

А. на верхушке улитки

Б. в основании улитки Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

С. по всей улитке

D. вибрацией стремени

E. в области верхней височной извилины

Преобразуются высокие частоты

А. на верхушке улитки

Б. в основании улитки

C. по всей улитке Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Высокие частоты не распространяются далеко вдоль базилярной мембраны. (Кроме того, низкие частоты проходят по всей длине улитки и, следовательно, наносят наибольший ущерб, если они достаточно громкие.)

D. вибрацией стремени

E. в области верхней височной извилины

Преобразование высоких частот

А. на верхушке улитки

Б. в основании улитки

С. по всей улитке

D. вибрациями стремени Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Звук передается жидкости внутреннего уха через колебания барабанной перепонки, молоточка, наковальни и стремени. Трансдукция, переход от механической энергии к нервным импульсам, происходит в волосковых клетках, в частности, через калиевые каналы на кончиках стереоцилий.

E. в области верхней височной извилины

Преобразуются высокие частоты

А. на верхушке улитки

Б. в основании улитки

С. по всей улитке

D. вибрацией стремени

E. в верхней височной извилине Ответ НЕВЕРНЫЙ.

Слуховые афференты в конечном итоге достигают первичной слуховой коры в извилине Гешеля в пределах островковой коры, и эта область тонотопически организована. Стимуляция этой области приводит к сознательному восприятию звука, но преобразование механических колебаний в нейронную активность происходит во внутреннем ухе.

вопрос

А

Б

С

Д

Е

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток

Б. в К+ каналах стереоцилий

С. между овальным и круглым окнами

D. в вестибюльной лестнице

Э. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток. Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Трансдукция происходит как во внешних, так и во внутренних волосковых клетках. Большинство слуховых афферентных синапсов располагаются на внутренних волосковых клетках.

Б. в К+ каналах стереоцилий

С. между овальным и круглым окнами

D. в вестибюльной лестнице

Э. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток

B. на K+ каналах в стереоцилиях Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Движение ресничек открывает калиевые каналы. Приток калия вызывает последующий приток кальция и рецепторный потенциал, который может вызывать потенциал действия в афферентных дендритах.

С. между овальным и круглым окнами

D. в вестибюльной лестнице

Э. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток

Б. в К+ каналах стереоцилий

C. между овальным и круглым окнами Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Разность давлений между овальным окном (scala vestibuli) и круглым окном (scala tympani) важна для генерации бегущей волны вдоль базилярной мембраны, но на этом этапе слуховой обработки сигнал все еще является механическим.

D. в вестибюльной лестнице

Э. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток

Б. в К+ каналах стереоцилий

С. между овальным и круглым окнами

D. на лестнице вестибюля Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Разность давлений между овальным окном (scala vestibuli) и круглым окном (scala tympani) важна для генерации бегущей волны вдоль базилярной мембраны, но на этом этапе слуховой обработки сигнал все еще является механическим.

Э. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. в основании наружных волосковых клеток

Б. в К+ каналах стереоцилий

С. между овальным и круглым окнами

D. в вестибюльной лестнице

E. в барабанной лестнице Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Разность давлений между овальным окном (scala vestibuli) и круглым окном (scala tympani) важна для генерации бегущей волны вдоль базилярной мембраны, но на этом этапе слуховой обработки сигнал все еще является механическим.

вопрос

А

Б

С

Д

Е

Первичная слуховая кора находится в

А. теменная доля

B. латеральная поверхность затылочной доли

C. верхняя височная извилина

D. парагиппокампальная извилина

E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора расположена в

A. теменная доля Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Теменная доля не является частью первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней задней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.

B. латеральная поверхность затылочной доли

C. верхняя височная извилина

D. парагиппокампальная извилина

E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора находится в

А. теменная доля

B. латеральная поверхность затылочной доли Ответ НЕВЕРНЫЙ.

Латеральная поверхность затылочной доли не входит в состав первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней задней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.

C. верхняя височная извилина

D. парагиппокампальная извилина

E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора расположена в

А. теменная доля

B. латеральная поверхность затылочной доли

C. верхняя височная извилина Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

D. парагиппокампальная извилина

E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора расположена в

А. теменная доля

B. латеральная поверхность затылочной доли

C. верхняя височная извилина

D. парагиппокампальная извилина Этот ответ НЕВЕРЕН.

Парагиппокампальная извилина не является частью первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней задней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.

E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора расположена в

А. теменная доля

B. латеральная поверхность затылочной доли

C. верхняя височная извилина

D. парагиппокампальная извилина

E. средняя лобная извилина Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Средняя лобная извилина не входит в состав первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней задней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.

вопрос

А

Б

С

Д

Е

Кто из следующих участвует в прослушивании?

А. тройничный нерв

B. латеральная петля

C. медиальная петля

D. мостовые ядра

E. глазодвигательный нерв

Кто из следующих участвует в прослушивании?

A. тройничный нерв Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Нерв V является общим соматическим чувствительным нервом головы.

B. латеральная петля

C. медиальная петля

D. ядра моста

E. глазодвигательный нерв

Кто из следующих участвует в прослушивании?

А. тройничный нерв

B. lateral lemniscus Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

C. медиальная петля

D. мостовые ядра

E. глазодвигательный нерв

Кто из следующих участвует в прослушивании?

А. тройничный нерв

B. латеральная петля

C. medial lemniscus Это НЕВЕРНЫЙ ответ.