почему скатываются и обзор 5 средств
Проблема номер один у тех, кто красится тенями: если не принять меры, они скатаются. Как избежать этой неприятности?
Содержание
- Почему тени скатываются на веках: 3 основные причины
- Что делать, чтобы тени не скатывались в складки век?
- Как быть, если тени скатываются из-за жирной кожи век?
- Что делать, если скатываются кремовые тени?
- Как наносить тени, чтобы они не скатывались: 3 лайфхака
- Макияж, в котором тени не скатаются: обзор лучших средств
С тенями умеют обращаться даже новички в макияже (кстати, вот здесь мы собрали советы, которые могут пригодится начинающим). Но одно дело — создать мейкап и другое — сохранить его в первозданном виде в течение дня. Нередко девушки сталкиваются с тем, что тени скатываются, забиваясь в складки кожи. Для того чтобы решить эту проблему, надо разобраться в причинах. Почему же тени скатываются на веках?
© Makeup. ru
Почему тени скатываются на веках: 3 основные причины
-
Во-первых, дело может быть в самих тенях. Пудровые текстуры не отличаются стойкостью, особенно если наносить их на «голую» кожу без кремовой подложки. Стойкость кремовых теней, как правило, еще ниже, но может быть разной у разных производителей. Поэтому в любом случае важно знать, как продлить жизнь макияжу с использованием теней.
© Makeup.ru
-
Во-вторых, многие девушки пренебрегают подготовкой кожи век к макияжу. И это сказывается на стойкости мейкапа. Без праймера тени могут не только скатываться, но и осыпаться.
© Makeup.ru
Если профессиональной базы у вас в косметичке нет, ее может заменить консилер. Подготовить кожу век можно также слегка припудрив веки.
© Makeup.ru
-
В-третьих, всему виною бывает жирность кожи век. Если не матировать ее с помощью праймера, маслянистая пленка на поверхности кожи может стать причиной того, что тени будут «расплываться» и макияж не порадует стойкостью.
Кстати, наносить тени можно прямо пальцами: это никак не отразиться на их стойкости. Как правильно делать макияж пальцами, мы рассказывали в этом видео.
Вернуться к оглавлению
Что делать, чтобы тени не скатывались в складки век?
Многие сталкивались с тем, что тени собираются в складки век. При этом решение у проблемы очень простое. Прекратить искать ответ на вопрос, почему тени скатываются на глазах некрасивыми полосками, помогут следующие советы.
© Makeup.ru
Начните с качественной подготовки к макияжу. Если кожа жирнится, ее можно очистить с помощью мицеллярной воды, умыться, промакнуть лицо салфеткой и нанести на кожу век проверенный праймер. В случае, если специальной базы для теней у вас нет, можно заменить ее увлажняющим кремом для кожи вокруг глаз, консилером или, например, тональным кремом без масел в составе.
© Makeup.ru
Результат, возможно, будет не так безупречен, как с праймером, но в любом случае лучше, чем без базы. Сами тени старайтесь «вбивать» в кожу, используя технику стипплинга: к ней профессионалы прибегают и с другими бьюти-средствами, когда нужно получить более стойкий результат. Подробнее об этой технике и других нюансах, которые могут пригодиться, мы рассказывали в этом видео.
В завершение для подстраховки можно сбрызнуть веки фиксирующим спреем.
© Makeup.ru
Вернуться к оглавлению
как быть, если тени скатываются из-за жирной кожи век?
Кожа век иногда жирнится, даже если тип кожи у вас нормальный или комбинированный. Однако эту проблему можно взять под контроль. Достаточно в ходе подготовки к макияжу обезжирить веки, протерев их ватным диском с мицеллярной водой.
© Getty
Затем пройдитесь по векам ватными дисками с водой (чтобы смыть мицеллярную воду), после чего нанесите праймер, который матирует кожу. Например, Eyeshadow Primer Potion от Urban Decay.
Покрытие получится матовым, сухим и «хватким»: пудровая текстура теней отлично закрепляется на такой базе и держится весь день. О жирности век вы даже не вспомните.
Вернуться к оглавлению
Что делать, если скатываются кремовые тени?
Кремовые тени — это мягкость и комфорт, но риск, что они скатаются, выше, чем в случае с сухими тенями. А если кожа склонна к жирности, то мейкап уже через пару часов потеряет свою свежесть. Чтобы этого избежать, советуем перед тем, как приступать к макияжу, посмотреть обучающее видео.
Кроме того, следует обязательно пользоваться матирующим праймером, а сами тени выбирать с водостойкой формулой.
Вернуться к оглавлению
Как наносить тени, чтобы они не скатывались: 3 лайфхака
-
Сделать макияж глаз с тенями более стойким поможет двойное закрепление: в начале макияжа — с помощью праймера, в конце — спреем-фиксатором. Можно также нанести на веки дополнительный слой прозрачной фиксирующей пудры. Это еще одна опция, «мешающая» теням скатываться в складки.
© Makeup.ru
-
Уделять особое внимание уходу за кожей вокруг глаз — правильно и необходимо, но в те дни, когда нужен экстрастойкий макияж глаз, можно ограничиться минимальным увлажнением век. Кожа будет чуть суше, и для макияжа это шанс продержаться дольше.
-
Если вы еще не успели обзавестись праймером, можно применить такой бьюти-прием: сначала нанести на веки кремовые тени, а потом — пудровые из той же гаммы. Вместе они дадут стойкое покрытие, которое вряд ли скатается и забьется в складки век в течение дня. Но! Этот лайфхак не подойдет девушкам с жирной кожей век.
© Makeup.ru
Вернуться к оглавлению
Макияж, в котором тени не скатаются: обзор лучших средств
Какие средства точно не подведут? Редакция сделала свой выбор.
Ombre Hypnôse Stylo, Lancôme
© lancome.ru
Эти тени в карандаше хорошо зарекомендовали себя: стойкая формула с чистыми пигментами обещает безупречный результат до 24 часов. Кремовая текстура дарит коже комфорт.
© Makeup.ru
Eyeshadow Primer Potion, Urban Decay
© urbandecay.ru
Это одно из самых известных средств Urban Decay. Славу ему принесла способность удерживать тени на веках так, чтобы они в течение дня не скатывались, не растекались, не собирались в складках и не осыпались. На коже праймер служит плотной «подложкой», благодаря которой тени выглядят яркими и насыщенными по цвету. Кстати, некоторые оттенки Eyeshadow Primer Potion — например, Eden и Sin — можно использовать как самостоятельные средства. Все благодаря мерцающим частицам в составе.
Infaillible Eye Paint, L’Oréal Paris
© loreal-paris.ru
Жидкая текстура и ультрапигментированная формула делают этот состав, который изначально задуман водостойким, еще более надежным. Тени продержатся на веках около 12 часов и все это время будут сохранять первоначальную яркость и свежесть.
© Makeup.ru
Часто ли у вас бывает так, что тени скатываются на веках? Как вы решаете эту проблему? Напишите комментарий.
Вернуться к оглавлению
Что делать, чтобы тени не скатывались на веках и держались дольше [весь день]
Почему тени скатываются на веках? 4 главных причины
Что делать, если тени скатываются на веках?
Обзор теней от Maybelline New York, которые не скатываются в складке века
Как правильно наносить тени, чтобы они не скатывались и держались дольше?
Как сделать, чтобы тени держались целый день? 3 лайфхака
Ты провела все утро, создавая идеальные смоки, а тени скатались за каких-то полчаса? Обидно! Но поправимо. В этом материале решаем одну из самых популярных бьюти-проблем и разбираемся, что делать, чтобы тени не скатывались на веках.
Выбери продукт
35 Flash
Тени для век Color Strike
35 Flash
35
Купить сейчас
93 – Бежевая нежность
Тени для век Color Tattoo 24 часа
93 – Бежевая нежность
93
Купить сейчас
400 – Rooftop Bronze
Палетка The City Mini
400 – Rooftop Bronze
400
Купить сейчас
Палетка
Палетка The Nudes OF NEW YORK
Палетка
Купить сейчас
Почему тени скатываются на веках? 4 главных причины
На самом деле существует не так много причин, почему тени скатываются на веках и образуют «полоски».
- Ты наносишь тени на неподготовленное веко. Излишки себума образуют на поверхности кожи жирную пленку, тени в прямом смысле «соскальзывают» и забиваются в складки век. Чтобы этого не происходило, используй основу под тени (праймер). Особенно этим правилом не следует пренебрегать девушкам с жирной кожей или нависшим веком. Распредели праймер тонким слоем — пальцами или кистью.
- Как ни странно, сухая кожа на веках портит макияж не хуже жирной. Сухая кожа часто шелушится, тени в итоге распределяются неровно. Обязательно включи в свой ежедневный уход увлажняющий крем для глаз.
- Консилер или тональный крем можно использовать вместо праймера (в исключительных случаях). Но внимательно читай состав: если эти средства содержат масла, эффект будет обратным — тени начнут скатываться.
- Наконец, дело может быть в самих тенях. Кремовые тени более стойкие, чем сухие, однако многое зависит от качества конкретного продукта. Ищи средства с пометкой «стойкие» или «водостойкие».
Что делать, если тени скатываются на веках?
Чтобы тени не скатывались на веках и держались как можно дольше, нужен комплексный подход. Во-первых, обычные тени стоит заменить на стойкие. Во-вторых, придется прибегнуть к дополнительным средствам.
Праймер
Праймер контролирует выработку себума, в результате кожа век не так сильно «жирнится». Кроме того, он делает цвет теней более ярким и насыщенным, а смывать их в конце дня благодаря праймеру гораздо проще. Наноси его на чистые сухие веки под тени, чтобы они не скатывались. Лучше всего подойдет продукт с пометкой «матирующий», например, из коллекции Fit me!
Консилер
Если под рукой нет праймера, его роль может взять на себя консилер или корректор. Не стоит ожидать особых чудес (все-таки изначально у этих средств другие функции), но стойкость макияжа повысится. Напомним, что в составе консилера или корректора, который ты наносишь на веки, не должно быть масел. Подойдет, к примеру, The Eraser Eye.
Стойкие тени
Чтобы продлить жизнь макияжу глаз, одним праймером (даже самым хорошим!) не обойтись. Отдай предпочтение стойким теням с кремовой или гелевой текстурой. Так, монотени из коллекции Color Tattoo водостойкие, остаются на веках до 24 часов (если, конечно, не смыть их двухфазным средством Expert Eyes 2 в 1).
Обзор теней от Maybelline New York, которые не скатываются в складке века
Формулы любых теней Maybelline New York изначально разрабатываются таким образом, чтобы макияж оставался свежим как можно дольше. Однако именно тени из линеек Color Tattoo и Color Strike отличаются ультрастойкими текстурами, которые не скатываются даже на «жирной» коже век.
Тени для век Color Tattoo 24 часа
Тени Color Tattoo 24 часа созданы по технологии тату-пигментов и заслужили самые хорошие отзывы. Они не стираются, не отпечатываются на нижнем веке и не собираются в складках, оставаясь «на посту» целые сутки. Формула водостойкая, переживет любые капризы погоды. В палитре целых восемь насыщенных цветов, от светлого нюда и нежно-персикового до глубокого винного и ярко-голубого.
Тени для век Color Strike
Color Strike – новинка Maybelline New York, у которой есть все шансы стать хитом. Тени с особой формулой крем-пудры по формату напоминают блеск для губ – и их так же удобно наносить. Мягким тонким аппликатором легко распределять тени, он же может заменить жидкую подводку: с его же помощью можно рисовать стрелки. Стойкость — до 12 часов, в линейке представлено шесть оттенков, как матовых, так и сияющих.
Как правильно наносить тени, чтобы они не скатывались и держались дольше?
Как «закрепить» тени на веках? Следуй советам из нашей пошаговой инструкции.
- Удали загрязнения, остатки косметики и излишки себума мицеллярной водой.
- Нанеси крем для глаз, дай ему как следует впитаться.
- Матирующий праймер Fit me! распредели по всему веку, верхнему и нижнему.
- Чтобы продлить стойкость теней, профессионалы используют технику стипплинга — то есть буквально вбивают средство в кожу. Проще всего это делать руками, но кисть или спонж также подойдет. Легкими вбивающими движениями распредели тени Color Tattoo. При необходимости нанеси в этой же технике еще один слой.
- Закрепи макияж фиксирующим спреем Lasting Fix.
Как сделать, чтобы тени держались целый день? 3 лайфхака
Итак, ты выбрала подходящие стойкие тени и научилась правильно их наносить. Что еще надо сделать, чтобы тени держались на веках весь день?
- Дождись, пока увлажняющий крем полностью впитается
- Сочетай кремовые тени с сухими
- Припудри веко
Прежде чем красить глаза, убедись, что от крема для век не осталось и следа. При необходимости промокни кожу сухой салфеткой, чтобы удалить излишки крема. Наносить мейкап нужно на сухую кожу.
Чтобы еще лучше зафиксировать кремовые тени на веке, нанеси поверх сухие тени такого же оттенка. Например, можно комбинировать мерцающие кремовые тени Color Strike в оттенке 30 Spark с похожим цветом из палетки The City Mini 400 Rooftop Bronze.
Что делать, если тени скатываются на веках, а в косметичке нет ни праймера, ни консилера, которые выполняют роль «грунтовки»? Слегка припудри веко. Пудра впитает излишки себума. Это самый простой способ сделать так, чтобы тени держались целый день без базы. Но учти, что прибегать к нему можно в редких случаях, наносить пудру на веки каждый день нельзя. В противном случае может появиться воспаление глаз.
Выбери продукт
Палетка
Палетка теней The Nudes
Палетка
1
Купить сейчас
35 Flash
Тени для век Color Strike
35 Flash
35
Купить сейчас
93 – Бежевая нежность
Тени для век Color Tattoo 24 часа
93 – Бежевая нежность
93
Купить сейчас
Глаза — морщины, верхние веки, лечение и инъекции
Глаза еще называют зеркалами души. Бдительный и внимательный взгляд позволяет казаться молодым. К сожалению, многие из нас не наделены идеальными глазами — будь то генетическая предрасположенность или видимые признаки старения. Но, к счастью, нам не нужно это принимать. В некоторых случаях может помочь подтяжка верхнего века. Теперь вы узнаете, кому может быть полезна эта процедура, как она выполняется и что следует учитывать.
Что такое отвисшая крышка или скрытая крышка?
У женщин с опущенными или скрытыми веками не гладкие верхние веки, а выраженная кожная складка, за которой исчезает часть века. Это вызвано избытком кожи и жировой ткани.
Опущенные веки или скрытые веки могут придать вам усталый или грустный вид.
Некоторые женщины уже рождаются с опущенными веками или скрытыми веками, другие получают их в процессе нормального процесса старения кожи. Многие азиатские женщины имеют опущенные веки или скрытые веки, но другие женщины также могут страдать от них.
Нужна ли мне подтяжка верхнего века?
Усталое лицо может иметь множество причин. Помимо опущенных или скрытых век, мешки под глазами, темные круги и отечность могут быстро сделать ваше лицо тусклым, грустным и неусыпным.
Иллюстрация мешков под глазами
Мешки под глазами часто возникают из-за того, что человек слишком мало или слишком много спит и часто плачет.
Иллюстрация темных кругов
Темные круги обычно возникают из-за избытка кожи.
Иллюстрация теней под глазами
Тени под глазами часто могут быть предрасположенностью.
В начале ботокс может помочь с опущенными веками или скрытыми веками и гиалуроновой кислотой с отечными мешками. При определенном количестве лишней кожи операция становится более полезной. Однако коррекция верхнего века имеет смысл только в следующих случаях:
- Если складка века не представляет собой красивую изогнутую линию или полностью упирается в линию роста ресниц.
- Если у вас есть ощущение давления на глаз из-за скопления жира на верхнем веке.
- Если ваше выражение лица выглядит грустным.
- Если, несмотря на достаточное количество сна и хорошее общее состояние, Вас часто спрашивают, все ли в порядке. Это часто является признаком истощения глаз.
- Если у вас есть хорошие, «бодрствующие» дни, а иногда и плохие, «усталые» дни с точки зрения вашей внешности. Со временем количество плохих дней увеличивается. Этот процесс может длиться более десяти лет, пока не преобладают плохие дни.
- Когда с твоих глаз исчезает макияж, а тушь размазывается, и ты не видишь глаз в течение дня.
- Когда измерение поля зрения определило, что ваше периферийное зрение ограничено или находится под угрозой нарушения. С медицинской точки зрения это показание к подтяжке верхнего века. Затем расходы будут покрываться медицинской страховкой при определенных условиях.
Подробно проконсультируйтесь и обсудите со своим лечащим врачом, действительно ли операция оправдана и насколько четко проявится эффект.
Что такое операция на верхнем веке?
При операции на верхнем веке или коррекции верхнего века ваш врач идеально удаляет лишнюю ткань, а также жировую ткань. В результате выражение вашего лица в целом становится более бдительным, и вам легче наносить макияж. Благодаря такому вмешательству исчезает ощущение давления на глаз из-за тяжелых век.
По медицинским показаниям подтяжка верхнего века направлена на снятие ограничения поля зрения.
Оплачивает ли медицинская страховка подтяжку верхних век?
Ваш первый шаг перед операцией ведет к офтальмологу. Он исследует с помощью устройства, ограничено ли ваше поле зрения вашими веками, и поэтому операция на верхних веках необходима с медицинской точки зрения.
В этом случае вы можете пройти процедуру у офтальмолога. Тогда медицинская страховка, скорее всего, покроет расходы.
Если вы решите обратиться к эстетическому хирургу по медицинским показаниям, обычно оплачивается только частное медицинское страхование.
Если процедура проводится исключительно из эстетических соображений, страховка не покрывает расходы.
Как подготовиться к подтяжке верхнего века?
Важнейшей частью подготовки к операции является выбор правильного врача.
Заранее обсудите с ним, какие лекарства вы принимаете. Антикоагулянты частично отменяют перед операцией. Но оставьте это решение врачу! Только он может взвесить, оправдано ли это с медицинской точки зрения.
Подробно поговорите с ним об анестезии. Мы рекомендуем местную анестезию, при которой анестезируется только обрабатываемая область, а вы не полностью анестезируете. Это метод первого выбора. На наш взгляд, идеально подходит для коррекции верхнего века. Это снижает риск осложнений.
Что следует учитывать после подтяжки верхнего века?
Обратите внимание на следующие советы в день операции и в первый день после нее. В течение трех дней вы можете пережить это немного легче, но вы все равно должны помнить.
- Постоянно охлаждайте глаза. Мы рекомендуем компрессы с холодным черным чаем.
- Ложись! Вставайте только в том случае, если это невозможно иначе, например, поесть или сходить в туалет.
- Защитите свои глаза и тело. Смотреть телевизор, читать, бегать, сильно поднимать тяжести, наклоняться и т. д. в первые несколько дней после процедуры вредно для вас. Сохраняйте спокойствие и не напрягайтесь.
- При необходимости примите обезболивающие, но не используйте ацетилсалициловую кислоту, поскольку она обладает разжижающим кровь эффектом.
Какие осложнения могут возникнуть при подтяжке верхнего века?
Отеки и кровоподтеки, которые могут спускаться даже ко рту, почти всегда являются результатом подтяжки верхнего века. Незначительное кровотечение. Последнее происходит в основном под действием силы тяжести в вертикальном положении, поэтому так важен постельный режим после процедуры.
Также возможна более продолжительная краснота подвижного века. Это длится максимум два года и может быть слишком много.
Если у вас есть дискомфорт в виде шрама после операции, снова обратитесь к врачу. Однако мы рекомендуем подождать и фактически ничего не делать. Только по совету врача вы можете вмешиваться в процесс заживления, используя определенные продукты, массируя пораженные участки и тому подобное.
Что я могу сделать, чтобы предотвратить появление шрамов после подтяжки век?
В некоторых случаях для заживления шрамов требуется некоторое время. Этот процесс может занять год. Не позволяйте этому сбить вас с толку. Как правило, шрамы становятся меньше сами по себе. Кроме того, их можно хорошо перемешивать.
Из своего профессионального опыта я знаю многих женщин, у которых на веках после такой операции в течение полугода были покрасневшие шрамы, которые только через год развились в тонкую белую полоску.
Нити натягиваются через три-десять дней после процедуры, если врач не использовал саморассасывающиеся нити. Не ранее, чем через две недели после вытягивания нити можно использовать специальный уход за шрамами. В большинстве случаев шрамы исчезают сами по себе.
Мягкий массаж помогает при небольших бугорках на внешнем крае рубца – по согласованию с врачом. Они смягчают ткани и стимулируют заживление.
Повторная операция может быть проведена не ранее, чем через год после последней операции. Ни один авторитетный врач не будет оперировать вас раньше. Это связано с тем, что шрамы часто просто требуют времени, и проблема обычно решается сама собой. Поэтому сохраняйте спокойствие и используйте хороший консилер!
Как долго длится подтяжка верхнего века?
После операции ваша кожа продолжит нормально стареть. Поэтому результат не вечен. Однако проблема никогда не становится такой серьезной, как до процедуры.
Как долго сохраняется результат, зависит от генов, образа жизни и способностей хирурга.
Если у вас от природы сильно опущено веко, вам, вероятно, предстоит следующая операция через десять-пятнадцать лет после операции.
Психический стресс также может привести к тому, что через десять лет у вас подтянется верхнее веко, например, если вы много плачете и нерегулярно спите.
Повторная операция возможна в любое время после окончания годичного периода. Однако следует помнить, что никогда не может быть удалено столько кожи, что вы не сможете полностью закрыть глаз.
Сколько стоит подтяжка верхних век?
Подтяжка верхнего века стоит от 700 до 5000 долларов.
Причина операции влияет на цену: это просто эстетический эффект или нужно улучшить поле зрения?
Как указано выше, при определенных обстоятельствах медицинская страховая компания возмещает стоимость процедуры, если есть объективные доказательства того, что ваша вялость влияет на ваше периферическое зрение.
Государственная больничная касса делает это только в том случае, если операцию проводит не эстетический хирург, а офтальмолог.
Частное страхование также может возместить часть стоимости эстетической хирургии, если доказано ограничение поля зрения и вы заранее подадите заявку с расчетом стоимости.
Какие существуют альтернативы подтяжке верхних век?
Если ботокс введен правильно, он может приподнять брови и веко.
Плазменные ручки с 2017 года пользуются большой популярностью. Однако они не являются реальной альтернативой хирургическому вмешательству. Они очень мало приподнимают веко и поэтому лишь откладывают вмешательство. Кроме того, они могут вызвать отек и появление временно видимых белых пятен.
Экономичной альтернативой подтяжке верхних век являются специальные пластыри для глаз, которые, однако, постоянно беспокоят пользователей и могут вызывать зуд. Существуют также кремы с относительно короткой продолжительностью действия, которые хорошо помогают и поэтому подходят в ожидании хирургического вмешательства.
Хотя наращивание или сжатие ресниц ничего не меняет напрямую на накладке, это делает ваш взгляд более настороженным.
Тени, отбрасываемые кровеносными сосудами сетчатки, картированные в первичной зрительной коре
- Список журналов
- Рукописи авторов HHS
- PMC3155987
Наука. Авторская рукопись; доступно в PMC 2011 15 августа. 2002 г., 18 октября; 298 (5593): 572–576.
doi: 10.1126/science.1074887
PMCID: PMC3155987
NIHMSID: NIHMS310011
PMID: 12386328
Информация о сообщении и лицензии. Непредобываемая, но не является лицензионной информацией, но не является Mammalaiale Ey . Кровеносные сосуды, питающие внутреннюю часть сетчатки, расположены перед слоем фоторецепторов, блокируя доступ света. Их тени создают в поле зрения картину слепоты, точно соответствующую расположению крупнейших сосудов глаза. Здесь мы показываем, что у беличьих обезьян фокальная депривация кровеносными сосудами приводит к перемонтажу геникулокортикальных проекций глаза, впечатывая изображение сосудистого дерева сетчатки в первичную зрительную кору. Этот процесс ярко иллюстрирует, что локальные дисбалансы в активности нейронов могут влиять на формирование столбцов во время нормального развития.
У многих высших видов коленчатые афференты, обслуживающие правый и левый глаза, сегрегированы в мозге в слое 4 первичной (полосатой, V1) зрительной коры в виде мозаики встречно-пальцевых входов, называемых колонками окулярного доминирования (1). Формирование этих столбцов было тщательно изучено в надежде выяснить процессы, управляющие развитием коры головного мозга (2). Некоторые эксперименты показывают существенную роль активности нейронов, поскольку введение тетродотоксина в оба глаза, по-видимому, предотвращает появление колонок окулярного доминирования (3). Согласно этой идее, коррелированный разряд соседних ганглиозных клеток, возможно, генерируемый спонтанными волнами активности сетчатки (4, 5), вызывает локальный корковый дисбаланс в плотности коленчатых афферентов, приводимых в движение каждым глазом. Эти небольшие дисбалансы могут усиливаться конкурентными синаптическими взаимодействиями между геникулокортикальными афферентами, чтобы генерировать зрелую систему колонок глазного доминирования (6-9).).
Это объяснение развития колонок было подвергнуто сомнению недавними экспериментами, показавшими, что колонки глазного доминирования появляются у хорьков, несмотря на раннюю билатеральную энуклеацию (10). Это открытие предполагает, что формирование столбцов предопределено внутренними молекулярными сигналами, а не паттернами активности нейронов. Хотя активность нейронов играет спорную роль в индукции колонок, она определенно может влиять на морфологию колонок на более поздних стадиях развития. Подъем новорожденного животного с монокулярным швом века, имитирующий врожденную катаракту, вызывает сморщивание колонок лишенного глаза и расширение колонок нормального глаза (11-14). Здесь дисбаланс активности нейронов оказывает сильное влияние на форму и размер столбцов глазного доминирования. Актуальность этих экспериментов, однако, может быть поставлена под сомнение на том основании, что наложение швов на веки является искусственной манипуляцией, создающей крайний дисбаланс в стимуляции каждой сетчатки. Не было показано, что в естественных условиях конкуренция между двумя глазами оказывает важное влияние на появление колонок глазного доминирования.
Теперь мы показываем, что зрительная депривация обычно происходит у нормальных приматов, влияя на паттерны глазного доминирования. Гельмгольц обнаружил, рисуя слепое пятно, что может различить проксимальные культи крупных кровеносных сосудов, выходящих из диска зрительного нерва (15). С усовершенствованием методов периметрии последующие исследователи нанесли эти так называемые ангиоскотомы на обширные участки поля зрения (16, 17). Гемоглобин в красных кровяных тельцах поглощает свет, отбрасывая тень от кровеносных сосудов во внутренней части сетчатки на расположенные под ней фоторецепторы. Мы обнаружили представительство ангиоскотом в стриарной коре беличьей обезьяны ( Saimiri sciureus ).
Первоначально сообщалось, что у беличьей обезьяны отсутствуют колонки глазного доминирования (18, 19). На самом деле они присутствуют, но часто кажутся слабо развитыми и неправильными (20). Чтобы изучить их структуру более подробно, мы энуклеировали один глаз и окрасили полосатую кору на наличие митохондриального фермента цитохромоксидазы (CO) (21-23). Столбцы глазного доминирования выявляются с помощью этого подхода, потому что метаболическая активность снижена в столбцах отсутствующего глаза. После перфузии стриарную кору отделяли от белого вещества, сплющивали единым куском и разрезали по касательной к поверхности. Плоские препараты повышают вероятность обнаружения тонких метаболических паттернов, таких как представление диска зрительного нерва, которое скрыто в шпорной борозде (24).
Глазное доминирование наиболее сильно выражено в слое 4С стриарной коры. CO-монтаж этого слоя выявил нечеткий рисунок тонких столбцов глазного доминирования (). Репрезентация диска зрительного нерва левого глаза выглядела как большая однородная зона активности ЦО в правой коре. Он окрашивался в темный цвет, потому что у этого животного был энуклеирован левый глаз. На периферии большая бледная зона соответствовала представительству дальненосовой части сетчатки левого глаза (монокулярный полумесяц).
Открыть в отдельном окне
Представительство ангиоскотом в стриарной коре. ( A ) Плоский монтаж, окрашенный для CO после удаления левого глаза, чтобы выявить столбцы глазного доминирования. Темные линии, выходящие из центрального темного овала, соответствуют кровеносным сосудам левого глаза. ( B ) Фотография глазного дна, показывающая диск зрительного нерва и кровеносные сосуды сетчатки. ( C ) Изображение сосудов с цветовой кодировкой, соответствующей рисунку сетчатки. Пунктирная линия обозначает окружность фотографии сетчатки на (B), спроецированной на кору. MC, монокулярный полумесяц; БС, слепое пятно. ( D ) Рисунок сетчатки с изображенными участками сосудов, кодированными цветом. Звездочка обозначает центральную ямку.
От изображения диска зрительного нерва исходило более дюжины тонких темных профилей. Они представляли собой кровеносные сосуды, отходящие от диска зрительного нерва левого глаза. Это было подтверждено путем сопоставления каждого элемента коркового паттерна с соответствующим кровеносным сосудом сетчатки.
Представления ангиоскотомы не могут сформироваться до рождения, т.к. среда матки темная. Мы предполагаем, что после рождения (1) правая кора, например, получает бинокулярную информацию, организованную в зарождающиеся столбцы, за исключением представительства левого диска зрительного нерва, где информация поступает исключительно от правого глаза. Как только детеныш обезьяны открывает глаза (), свет проникает через зрачок, и кровеносные сосуды сетчатки отбрасывают тени. Ганглиозные клетки левого глаза, которые получают информацию от фоторецепторов под кровеносными сосудами, не могут эффективно управляться визуальной стимуляцией. В свою очередь, эти ганглиозные клетки не могут активировать нейроны латерального коленчатого тела. Следовательно, окончания аксонов этих коленчатых волокон втягиваются в стриарную кору, и территория, которую они покидают, захватывается афферентами, обслуживающими правый глаз. После критического периода геникулокортикальные афференты застывают на месте. Когда один глаз энуклеирован (), CO показывает столбцы окулярного доминирования, которые были перестроены, чтобы соответствовать корковому представлению кровеносных сосудов сетчатки.
Открыть в отдельном окне
Окрашивание СО изображений ангиоскотом. ( A ) При рождении окрашивание CO однородно. Ангиоскотомы отсутствуют, но правый глаз уже монополизирует представление слепого пятна левого глаза. ( B ) После воздействия света сосуды начинают отбрасывать тени, создавая изображения ангиоскотом. Их структура становится неизменной в конце критического периода. ( C ) Удаление одного глаза индуцирует волнообразный паттерн активности CO, соответствующий колонкам окулярного доминирования. Ангиоскотомы кажутся силуэтами на этом текстурированном фоне, потому что они хорошо окрашиваются. Обратите внимание на тенденцию другого глаза «замораживать» изображение сосуда и слепых зон.
Чтобы подтвердить эту гипотезу, мы дважды пометили столбцы глазного доминирования у этого животного (и у двух других) путем инъекции анатомического индикатора, [ 3 H]пролина, в оставшийся правый глаз (25, 26). Паттерны пролина и СО были идентичными (сравните и). Как и ожидалось, репрезентации ангиоскотом в стриарной коре были четко помечены так же интенсивно, как и репрезентации слепых пятен (1). Этот эксперимент доказал, что кортикальные представления ангиоскотомы генерируются анатомической перестройкой геникулокортикальных входов. Следует подчеркнуть, что у трех контрольных животных с интактным зрением на оба глаза в слое 4С отсутствовал паттерн ЦО. Удаление одного глаза требуется для выявления кортикальных представлений ангиоскотомы с СО.
Открыть в отдельном окне
Авторадиограмма, полученная после введения индикатора в оставшийся правый глаз, на которой видны метки (светлые области), распределенные по схеме, идентичной той, что на . Конгруэнтность паттернов подтверждает, что окрашивание CO после монокулярной энуклеации точно отражает распределение геникулокортикальных входов. Ангиоскотомы и слепое пятно четко помечены, как и предсказывалось на рис. Стрелкой обозначена немеченая ангиоскотома, возникающая из височного сосуда правого глаза.
Ангиоскотомы были представлены в стриарной коре 9 из 12 беличьих обезьян. Преобладали тени, возникающие в контралатеральном глазу, потому что кровеносные сосуды обычно крупнее в носовой сетчатке, особенно вблизи диска зрительного нерва. Однако несколько репрезентаций сосудов можно было проследить через вертикальный меридиан (граница V1/V2) и в противоположную кору (и). Их контраст был обратным по сравнению с другими ангиоскотомами в той же коре, потому что они происходили из височной сетчатки ипсилатерального глаза.
Открыть в отдельном окне
Сосуды в носовой, по сравнению с височной, сетчатке представлены более широко. ( A ) Фотомонтаж сетчатки глаза. ( B ) Окрашивание CO после энуклеации правого глаза. Большинство ангиоскотом темные, потому что они представляют сосуды носовой сетчатки правого глаза, но некоторые из них бледные, представляющие височную сетчатку левого глаза. ( C ) Рисунок правого глазного дна. Пунктирными линиями обозначены слепое пятно левого глаза и основные сосуды нижней части глазного дна (см. монтаж сетчатки, вставка). Их височные сегменты составляют два бледных изображения ангиоскотом, видимых в нижней левой части коры. ( D ) Рисунок рисунка СО. Сокращения как в .
Каждое изображение ангиоскотомы было окаймлено корой, которая демонстрировала противоположный контраст CO (). Это «замораживание» улучшало видимость картины ангиоскотомы, выделяя изображение каждого сосуда. По-видимому, при ретракции коленчатых афферентов в критический период смещенные афференты образуют сплошную фалангу по краям представительства каждой ангиоскотомы. В этих фланговых зонах преобладают смещенные афференты, вытесняющие афференты другого глаза. Это примечательно, потому что ни один глаз не имеет явного конкурентного преимущества в зрительной стимуляции рядом с ангиоскотомой.
Открыть в отдельном окне
Изображения сосудов окружены активностью СО противоположного контраста. Вертикально ориентированное изображение темной ангиоскотомы () окружено бледным окрашиванием. Средняя оптическая плотность каждого столбца пикселей представлена ниже.
Самыми крупными сосудами, представленными в коре головного мозга, были вены сетчатки вблизи диска зрительного нерва. Они достигли диаметра почти 100 мкм (0,62°). Самыми мелкими были сосуды, подходившие к фовеа, шириной менее 30 мкм (0,17°). Для расчета ширины тени мы измеряли диаметр выходного зрачка, расстояние от выходного зрачка до сосуда сетчатки, диаметр сосуда сетчатки и расстояние от сосуда сетчатки до фоторецепторов (27, 28). Многим более мелким сосудам не удалось полностью затмить зрачок и, следовательно, не образовалась тень. Например, сосуд диаметром 28 мкм в 7,5° от ямки отбрасывает только полутень шириной 83 мкм (). Из выражения для коэффициента увеличения коры вдоль кольца изоэкцентриситета (полученного ниже) мы рассчитали, что тень шириной 83 мкм должна давать корковое представление шириной 737 мкм. На самом деле кортикальный профиль сосуда составлял всего 350 мкм (см. сосуд 11, ), что указывает на то, что только центральные ~ 50% тени были достаточно плотными, чтобы вызвать ремоделирование геникулокортикальных афферентов. Эта часть тени имела ширину всего три-четыре конуса.
Открыть в отдельном окне
Оптика формирования теней. Поперечное сечение сетчатки, окрашенное толуидиновым синим (), показывающее тень, отбрасываемую кровеносным сосудом в слое ганглиозных клеток с диаметром просвета 28 мкм, когда он полностью надут. Пары линий, проецируемых с противоположных краев зрачка диаметром 1,9 мм, расположенного на 8,4 мм впереди сетчатки, показывают границы тени, заслоняющей фоторецепторы. В этом примере тень (серый треугольник) не достигает слоя фоторецептора, потому что сосуд слишком мал. Градиент указывает на полутень, максимальная оптическая плотность которой достигла 0,45. Открытой стрелкой показана светоприемная граница между внутренним и внешним сегментами колбочки.
Представления ангиоскотомы предоставили простые средства для построения карты поля зрения в стриарной коре (). Во-первых, на сетчатке идентифицировали десятки заметных ориентиров, таких как пересечения или бифуркации сосудов, и проецировали их на тангенциальный экран для определения их эксцентриситета. Эти данные использовались для калибровки системы колец и лучей, которая накладывалась на изображение сетчатки носа. Это изображение было преобразовано компьютером, чтобы точно сопоставить особенности сетчатки с их корковым представлением (29). ), тем самым создавая ретинотопную карту. Эта карта действительно ретинотопическая, в отличие от визуальнотопической, и, следовательно, невосприимчивая к ошибкам, вызванным движениями глаз или неточным построением рецептивных полей (30).
Открыть в отдельном окне
Генерация ретинотопной карты. Кольцевая и лучевая картина наложена на правую сетчатку с использованием ориентиров, нанесенных в естественных условиях. Точки соответствия (желтые квадраты) размещаются на совпадающих характеристиках сетчатки и коры. Синие линии размещаются на отрезках между точками соответствия. К ним относятся кровеносные сосуды, граница вертикального меридиана (V1/V2), горизонтальный меридиан и граница между бинокулярной и монокулярной корой (измеренная in vivo под углом 72°). Деформация сетчатки на кору дает ретинотопическую карту. Фактор увеличения площади коры (среднее значение ± SEM) для четырех корковых структур представлен графически в зависимости от эксцентриситета.
Площадный кортикальный коэффициент увеличения, M a , был получен путем измерения площади (мм 2 ) каждого отсека на карте и деления на площадь (градусы в квадрате) соответствующей зоны поля зрения. Данные были построены как функция эксцентриситета () для четырех полушарий двух обезьян. Фактор коркового увеличения у беличьей обезьяны был аналогичен значению, указанному у макаки (31), что показывает, что эти эволюционно отличающиеся виды приматов в одинаковой степени акцентируют внимание на макулярном зрении.
Кровеносные сосуды сетчатки вызывают ангиоскотомы в поле зрения, так же как диск зрительного нерва создает слепое пятно. Однако механизм совсем другой. Диск зрительного нерва образует в ткани сетчатки отверстие, лишенное ганглиозных клеток. Другой глаз заполняет корковую брешь, видимую как сплошной овал среди моря столбцов глазного доминирования. Это происходит внутриутробно, до того, как визуальный опыт окажет какое-либо влияние (32).
Ангиоскотомы, с другой стороны, возникают из-за того, что несколько фоторецепторов обречены на праздную жизнь из-за их расположения под кровеносными сосудами. В остальном сетчатка в норме. Депривация сосудистыми тенями вызывает локальное ремоделирование афферентов коленчатого тела в корковом распределении, которое соответствует траектории кровеносных сосудов в сетчатке. Процесс аналогичен амблиопии, вызванной врожденной катарактой. Однако помутнение хрусталика провоцирует глобальное сморщивание коленчатых афферентов в коре (33). Наши результаты показывают, что амблиопия может быть исключительно очаговой внутри глаза. Вероятно, это происходит под кровеносными сосудами сетчатки у приматов, кроме беличьих обезьян, включая людей.
Представления ангиоскотомы в коре представляют собой естественный пример того, как зрительная активность может влиять на паттерн, формируемый колонками глазного доминирования. По сути, они представляют собой не что иное, как длинные нитевидные столбцы глазного доминирования, возникающие из-за того, что лишение одного глаза склоняет локальную конкуренцию за территорию коры в пользу другого глаза. Лишенный глаз компенсируется предпочтительным отнесением к ближайшей прилегающей территории, что отражается в «инейном» покрытии представительств ангиоскотомы (). Этот феномен, по-видимому, отражает врожденную тенденцию распределять корковую территорию реципрокным образом (6-8, 34, 35). Глобальная периодичность столбцов, возникающая в результате этого процесса, вероятно, находится под генетическим контролем (36). Однако наши данные показывают, что локальный дисбаланс активности нейронов может определять точное расположение столбцов в любой данной области коры.
Мы тщетно искали изображения ангиоскотом в стриарной коре макаки и человека. В целом у этих видов столбцы глазного доминирования больше, чем у беличьих обезьян. У макаки мы спроецировали сосудистую сеть сетчатки на полосатую кору, чтобы сравнить предсказанный размер отдельных представлений сосудов с шириной столбцов глазного доминирования. Столбцы окулярного доминирования намного крупнее. Мы предполагаем, что из-за того, что колонки больше, их рисунок устойчив к влиянию ангиоскотом во время развития. У макаки количество коры, лишенное ангиоскотом, просто слишком мало, чтобы вызвать перестройку столбцов глазного доминирования. Тем не менее, не должна ли ангиоскотома прорезать узкую полосу через любую колонку, какой бы большой она ни была? По-видимому, этому препятствует более высокая степень сегрегации геникулокортикальных афферентов у макак по сравнению с беличьими обезьянами. У беличьих обезьян мелкозернистость и слабая сегрегация столбцов глазного доминирования создают идеальные условия для формирования представлений ангиоскотом.
В коре были представлены амблиогенные тени шириной всего в несколько колбочек, что отражает поразительную точность карты поля зрения в слое 4C (37). В других слоях ангиоскотомы не были видны из-за более грубого разрешения карты поля зрения и смешения глазных каналов. Представительство ангиоскотом было наиболее обширным при эксцентриситетах от 4° до 30°. В этом диапазоне существует идеальный баланс между коэффициентом кортикального увеличения и размером кровеносных сосудов. За пределами 30° размер сосуда и коэффициент увеличения уменьшаются, поэтому большинство изображений ангиоскотомы исчезают. К ямке кровеносные сосуды быстро сужаются. Их уменьшение компенсируется резким увеличением коркового коэффициента увеличения, но, тем не менее, проявления ангиоскотомы резко исчезают при 3°-4°. Это происходит потому, что в сосудах вблизи фовеа слишком мало крови, чтобы отбрасывать достаточно плотную тень.
Ангиоскотомы редко замечаются нашим зрением, потому что они перцептивно заполнены, как и слепое пятно. Примечательно, что ангиоскотомы в совокупности составляют большую часть поля зрения, чем слепое пятно. Природа пошла на компромисс в конструкции глаза, позволив кровеносным сосудам скрывать некоторые фоторецепторы. По крайней мере, самые крупные сосуды сетчатки не могут приближаться к центральной ямке, так что мы почти не замечаем их присутствия.
Эта работа была поддержана Национальным глазным институтом (грант R01 EY10217 и основной грант EY02162), That Man May See, The Bunter Fund и премией Лью В. Вассермана за заслуги перед исследованиями в области предотвращения слепоты. Мы благодарим Д. Хокинга и И. Вуда за помощь в обработке тканей и Р. Тройера за помощь в уходе за животными и хирургии. Мы благодарим Калифорнийский региональный исследовательский центр приматов, который поддерживается базовым грантом NIH RR00169.. Ценные комментарии к рукописи предоставили Л. Синчич, Н. Суиндейл и Г. Вестхаймер.
1. Хьюбел Д. Х., Визель Т. Н. Природа. 1969; 221:747. [PubMed] [Google Scholar]
2. Katz LC, Shatz CJ. Наука. 1996; 274:1133. [PubMed] [Google Scholar]
3. Stryker MP, Harris WA. Дж. Нейроски. 1986;6:2117. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
4. Meister M, Wong ROL, Baylor DA, Shatz CJ. Наука. 1991; 252:939. [PubMed] [Google Scholar]
5. Mooney R, Penn AA, Gallego R, Shatz CJ. Нейрон. 1996;17:863. [PubMed] [Google Scholar]
6. фон дер Мальсбург С., Уилшоу DJ. Exp Brain Res Suppl. 1976; 1:463. [Google Scholar]
7. Суиндейл Н.В. Proc R Soc London Ser B. 1980; 208:243. [PubMed] [Google Scholar]
8. Миллер К.Д., Келлер Дж.Б., Страйкер М.П. Наука. 1989; 245:605. [PubMed] [Google Scholar]
9. Goodhill GJ. Сеть. 1998; 9:419. [PubMed] [Google Scholar]
10. Crowley JC, Katz LC. Природа Неврологи. 1999;2:1125. [PubMed] [Академия Google]
11. Hubel DH, Wiesel TN, LeVay S. Philos Trans R Soc London Ser B. 1977; 278:377. [PubMed] [Google Scholar]
12. Shatz CJ, Stryker MP. J Physiol (Лондон) 1978; 281:267. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
13. Swindale NV, Vital-Durand F, Blakemore C. Proc R Soc London Ser B. 1981; 213:435. [PubMed] [Google Scholar]
14. Crair MC, Ruthazer ES, Gillespie DC, Stryker MP. Нейрон. 1997;19:307. [PubMed] [Google Scholar]
15. фон Гельмгольц Х. Справочник по физиологической оптике. Том. 2. Оптическое общество Америки; Менаша, Висконсин: 1924. с. 28. [Google Scholar]
16. Эванс Дж.Н. Am J Офтальмол. 1926; 9:489. [Google Scholar]
17. Schieferetal U, et al. Видение Рез. 1999; 39:1897. [PubMed] [Google Scholar]
18. Ливингстон М.С. Дж. Нейроски. 1996;16:2086. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
19. Hendrickson AE, Wilson JR, Ogren MP. J Комп Нейрол. 1978; 182:123. [PubMed] [Google Scholar]
20. Horton JC, Hocking DR. Дж. Нейроски. 1996;16:5510. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
21. Эксперименты проводились на 12 взрослых беличьих обезьянах из Калифорнийского регионального центра приматов, Дэвис, Калифорния. Все процедуры были одобрены Калифорнийским университетом в Сан-Франциско, Комитетом по исследованиям на животных. Каждое животное анестезировали 2% изофлураном и парализовали сукцинилхолином (45 мг/кг, внутривенно). Животное помещали в стереотаксическую раму, установленную на штативе, чтобы ориентировать зрительную ось перпендикулярно большому касательному экрану. Были сделаны фотографии обеих сетчаток, а ориентиры проецировались на тангенциальный экран с помощью фундус-камеры, чтобы точно определить их эксцентриситет. Коэффициент увеличения сетчатки составил 161 мкм на градус в центральном углу 24°. Затем в стерильных условиях энуклеировали один глаз. Бупренорфин (0,03 мг/кг) вводили в течение 48 часов после операции для обезболивания. После периода выживания не менее 10 дней животное умерщвляли пентобарбиталом натрия (150 мг/кг) и перфузировали 1% параформальдегидом. Флэтмаунты вырезали размером от 30 до 40 мкм, высушивали на предметных стеклах на воздухе, реагировали на CO и монтировали с помощью Photoshop 6.0.
22. Вонг-Райли МТТ. Мозг Res. 1979; 171:11. [PubMed] [Google Scholar]
23. Horton JC. Philos Trans R Soc London Ser B. 1984; 304:199. [PubMed] [Google Scholar]
24. Horton JC, Hocking DR. Дж. Нейроски. 1996;16:7228. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]
25. Два милликюри 1-[2,3,4,5- 3 H]пролина растворяли в 20 мкл физиологического раствора и вводили в стекловидное тело одного глаз. Альтернативные срезы коры обрабатывали для CO или авторадиографии.
26. Wiesel TN, Hubel DH, Lam DMK. Мозг Res. 1974; 79:273. [PubMed] [Google Scholar]
27. Applegate RA, Bradley A, van Heuven WA. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1990;31:2088. [PubMed] [Google Scholar]
28. Размер входного зрачка измеряли путем фотографирования с помощью 100-мм макрообъектива у пяти беличьих обезьян в возрасте 1 недели; оно составило 1,9 ± 0,03 мм (стандартная ошибка среднего) с диапазоном от 1,7 до 2,0 мм. Это значение использовалось для размера выходного зрачка, поскольку для маленьких зрачков разница между размером входного и выходного зрачка незначительна. Расстояние от зрачка до сетчатки было измерено у трех новорожденных беличьих обезьян с помощью ультразвука в режиме А; она составила 8,4 ± 0,12 мм (СЭМ). Сетчатку взрослых делали срезы толщиной 1 мкм в Epon-Araldite и измеряли диаметр просвета идентифицированных кровеносных сосудов. В этих срезах также измеряли расстояние от сосуда сетчатки до фоторецепторов. Делалась коррекция роста сетчатки и усадки ткани.
29. Было использовано от 50 до 100 точек соответствия для деформации носовой сетчатки на кору с использованием Elastic Reality 3.0 (www.avid.com). В центре не было представлений ангиоскотомы, поэтому точки были получены с помощью микроэлектродного картирования Коуи центральных 4 ° (30). Линейный коэффициент увеличения коры вдоль полярных лучей ( M p ) и вдоль колец эксцентриситета ( M e ) рассчитывали независимо: M p = 9.